Effects of dietary carbohydrate to lipid ratio on growth performance, body composition and serum biochemical indices of adult GIFT Oreochromis niloticus
-
摘要:
为确定吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)成鱼饲料中适宜的碳水化合物与脂肪比例(C/L)，实验设计了6组等氮等能的半纯化饲料，饲料C/L比例分别为1.53、2.36、3.55、5.58、9.85、21.82。投喂初始质量为(218.33±11.03) g的吉富罗非鱼成鱼56 d。结果显示，增重率和特定生长率在C/L比例为3.55时最高，显著高于C/L比例1.53、9.85和21.82组 (P<0.05)；饲料效率和蛋白质效率在C/L比例介于2.36~5.58时无显著差异，显著高于1.53和21.82组(P<0.05)。随着饲料C/L比例的升高，肝体比和脏体比呈显著下降趋势(P<0.05)，成活率各组无显著差异(P>0.05)。全鱼和肝脏的粗脂肪含量随饲料C/L比例的增加显著降低(P<0.05)。血清甘油三酯(TG)和高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量随C/L比例升高而下降，低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)和血糖(GLU)含量则呈显著上升趋势(P<0.05)。分别利用二次多项式回归分析增重率、蛋白质效率和饲料效率与碳水化合物水平及脂肪水平的相关性，得到饲料中适宜的C/L比例分别是4.19、4.15和4.11。研究表明吉富罗非鱼成鱼饲料中适宜的C/L比例为4.11~4.19。
Abstract:To determine the optimal dietary carbohydrate to lipid (C/L) ratio for GIFT Oreochromis niloticus, we formulated six isonitrogenous and isoenergetic diets with C/L ratios of 1.53, 2.36, 3.55, 5.58, 9.85 and 21.82, respectively. Each diet had been randomly fed to the fish with initial average body mass of (218.33±11.03) g for 56 d. The weight gain rate (WGR) and specific growth rate (SGR) were the highest in group of 3.55, significantly higher than those in groups of 1.53, 9.85 and 21.82 (P<0.05). The feed efficiency (FE) and protein efficiency ratio (PER) in groups of 2.36−5.58 had insignificant difference, but were significantly higher than those in groups of 1.53 and 21.82. The viscerosomatic index (VSI) and hepatosomatic index (HSI) decreased significantly as the dietary C/L ratios increased (P<0.05), but the survival rate (SR) showed insignificant difference among different treatments (P>0.05). The whole body and liver lipid content decreased significantly as C/L ratios increased (P<0.05). The serum triglyceride (TG) and high-density lipoprotein cholesterol (HDL-C) levels decreased as dietary C/L ratios increased, whereas the low-density lipoprotein cholesterol (LDL-C) and glucose (GLU) contents showed an opposite trend (P<0.05). Based on the second-order polynomial regression analysis of WGR, PER and FE against dietary carbohydrate and lipid levels, the optimal C/L ratios were 4.19, 4.15 and 4.11, respectively. In conclusion, the diet with C/L ratio of 4.11−4.19 is optimal for adult GIFT O. niloticus.
-
蛋白质是机体生长和维持生命活动必需的营养物质，也是饲料配方中价格最高的组成部分。当非蛋白来源的能量供应不足时，容易导致蛋白质分解，以满足机体生长的能量需求。脂肪和碳水化合物是重要的非蛋白能量来源，其价格低于蛋白质，而且在饲料中适量添加能提高蛋白质的利用效率，起到节约蛋白质的作用[1]。脂肪可以维持鱼类的正常生长、繁殖及其他生理活动，促进脂溶性维生素的吸收，也是必需脂肪酸的重要来源[2]。但脂肪含量过高会造成鱼体脂肪沉积过多，影响其代谢和免疫功能。碳水化合物比脂肪价格低廉，是草鱼(Ctenopharyngodon idella)[3]、长吻鮠(Leiocassis longirostris)[4]、军曹鱼(Rachycentron canadum)[5]等鱼类可利用的能量来源，适量的碳水化合物水平能促进鱼类生长，对饲料质量也有提升作用[6]。然而，在饲料中使用碳水化合物时必须考虑饲料中的脂肪添加水平，其配比不平衡可能对鱼类的生长、营养组成和机体代谢甚至免疫功能产生直接影响[7]。因此，确定适宜的碳水化合物与脂肪配比对饲料配制十分重要。
吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)是经过选育获得的罗非鱼优良品系，其生长速度快，营养丰富，是我国南方重要的水产养殖品种[8]。吉富罗非鱼鱼种对脂肪的适宜需求量为7.67%~9.34%[9]，成鱼获得最大生长时的需求量为76.6~87.9 g·kg–1[10]。吉富罗非鱼对南方糙米和玉米淀粉的利用效果较好[11]，幼鱼饲料中碳水化合物适宜添加水平可达41%[12]。本实验旨在研究不同碳水化合物与脂肪比例对吉富罗非鱼生长性能、鱼体营养成分、血清生化指标的影响，以确定吉富罗非鱼饲料中适宜的碳脂比，为其饲料配制提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验饲料
以酪蛋白、明胶和鱼粉作为蛋白源，大豆油和玉米油(1∶1)作为脂肪源，用糊精提供碳水化合物，饲料配方和营养组成见表1，配制蛋白质水平为31%的6组等氮等能饲料，脂肪水平分别为12.24%、10.09%、8.15%、6.12%、3.98%和2.03%，糖水平采用3,5-二硝基水杨酸法测定，分别为18.67%、23.83%、28.96%、34.15%、39.22%和44.31%。碳水化合物与脂肪比例(C/L)分别为1.53、2.36、3.55、5.58、9.85和21.82。将除大豆油和玉米油以外的饲料原料利用粉碎机粉碎，过60目筛，按照表1称取质量配制，少量的组分采用逐级扩大法混合，先加大豆油和玉米油混合均匀，再加约20%的水混匀，用饲料制粒机制成颗粒饲料，粒径2 mm，长度4~6 mm，在室内通风处用电风扇吹干，置于–20 ℃冰柜中备用。
表 1 实验饲料配方及营养组成Table 1. Composition and proximate analysis of the experimental diets% 成分
ingredient饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 酪蛋白 casein 20.00 20.00 20.00 20.00 20.00 20.00 明胶 gelatin 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 鱼粉 fish meal 14.00 14.00 14.00 14.00 14.00 14.00 糊精 dextrine 22.00 28.00 34.00 40.00 46.00 52.00 玉米油 corn oil 5.65 4.65 3.65 2.65 1.65 0.65 大豆油 soybean oil 5.65 4.65 3.65 2.65 1.65 0.65 维生素预混料1 vitamin premix 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 无机盐预混料1 mineral premix 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 磷酸二氢钙 monocalcium phosphate 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 氯化胆碱 choline chloride 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 微晶纤维素 micro-cellulose 22.20 18.20 14.20 10.20 6.20 2.20 总计 total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 近似成分 proximate composition 干物质 dry matter 90.68 90.43 90.51 90.24 90.36 90.29 粗蛋白质 crude protein 30.95 30.78 30.86 30.91 30.64 30.71 粗脂肪 crude lipid 12.24 10.09 8.15 6.12 3.98 2.03 灰分 crude ash 5.23 5.12 5.17 5.08 4.96 5.01 碳水化合物 carbohydrate 18.67 23.83 28.96 34.15 39.22 44.31 总能/kal·g–1 gross energy 3.56 3.59 3.58 3.61 3.60 3.63 注：1. 维生素预混料和无机盐预混料配方参照许霄霄等[13]的实验 Note: 1. The formulas of vitamin premix and mineral premix are based on previous study by Xu, et al[13]. 1.2 实验用鱼和饲养条件
实验用吉富罗非鱼由广西罗非鱼国家级育种实验场提供，实验鱼运回后使用2%的氯化钠 (NaCl)水溶液浸泡10 min消毒，暂养于3 m×3 m×1.5 m的网箱中，暂养期间投喂6组实验饲料组成的混合饲料。2周的暂养期结束后，将实验鱼饥饿24 h，使用100 mg·L–1的MS-222溶液麻醉处理，挑选健康无伤、规格一致的吉富罗非鱼480尾，平均体质量为(218.33±11.03) g。将实验鱼随机分为6组，饲养于24个池塘网箱(1 m×1 m×1.5 m)中，每组设置4个平行，每个平行20尾。分别投喂6组实验饲料，每天3次(08:00、12:00、16:00 各1次)，为避免饲料浪费，每次投喂时采取少量多遍的投喂方式，同时观察鱼的摄食情况，当罗非鱼不再到水面抢食则停止投喂。养殖实验持续56 d，每日记录水温、溶解氧、实验鱼摄食及死亡情况，每周测定2次水质。养殖实验期间的水温为27~34 ℃、pH 7.4~7.6、溶解氧大于6 mg·L–1、氨氮小于0.2 mg·L–1、亚硝酸盐小于0.1 mg·L–1、硫化物小于0.05 mg·L–1。
1.3 实验采样
养殖实验结束后，将鱼饥饿24 h，记录每个网箱中吉富罗非鱼的尾数，同时称取总质量，用于计算平均末体质量、增重率、特定生长率和成活率。统计每个网箱投喂的饲料质量，用于计算饲料效率。在每个网箱中随机选取3尾鱼，用100 mg·L–1的MS-222溶液麻醉后，使用2 mL注射器从尾静脉采血后，在冰盘上进行解剖，分离内脏和肝胰脏并称其质量，用于计算脏体比和肝体比；将肝脏样品于–40 ℃保存，用于肝脏营养成分的分析。将采集的血液样品转入1.5 mL离心管中，室温下静置2 h，在4℃条件下以3 000 r·min–1离心10 min，取上层血清于–40 ℃保存，用于血清生化指标的检测。每个网箱另随机选取3尾健康的罗非鱼，用于全鱼营养成分的分析。
1.4 指标测定
1.4.1 基本成分测定
饲料的水分含量采用105 ℃恒温干燥失重法测定，饲料、全鱼和肝脏样品的粗蛋白含量采用凯氏定氮法测定，粗脂肪含量采用索氏抽提法测定，灰分含量采用马弗炉灼烧法测定[14]。全鱼和肝脏样品利用真空冷冻干燥机在–60 ℃条件下干燥48 h，测定水分含量。饲料总能利用氧弹式量热仪(SDC311，湖南三德科技股份有限公司)测定。
1.4.2 生长指标的测定
根据下列公式计算生长性能等指标。
$$ \begin{array}{*{20}{c}} {{\rm{\text{增重率}}}\left( {{\rm{WGR}}} \right){\rm{ }} = {\rm{ }}\left( {{m_t}-{m_0}} \right)/{m_0} \times 100\% }\\ {{\rm{\text{特定生长率}}}({\rm{SGR}}){\rm{ }} = {\rm{ }}\left( {{\rm{ln}}{m_t}-{\rm{ln}}{m_0}} \right)/t \times 100\% }\\ {{\rm{\text{饲料效率}}}\left( {{\rm{FE}}} \right) = {\rm{ }}({W_{{t}}}-{W_0})/F \times 100\% }\\ {{\rm{\text{蛋白质效率}}}\left( {{\rm{PER}}} \right){\rm{ }} = {\rm{ }}({W_{{t}}}-{W_0}){\rm{ }}/{\rm{ }}\left( {F \times P} \right) \times 100\% }\\ {{\rm{\text{脏体比}}}\left( {{\rm{VSI}}} \right){\rm{ }} = {m_{\rm{V}}}/m \times 100\% }\\ {{\rm{\text{肝体比}}}\left( {{\rm{HSI}}} \right){\rm{ }} = {m_{\rm{H}}}/m \times 100\% }\\ {{\rm{\text{成活率}}}\left( {{\rm{SR}}} \right){\rm{ }} = {\rm{ }}{n_t}/{n_0} \times 100\% } \end{array} $$ 式中m0为实验鱼的初始均质量(g)；mt为实验鱼的终末均质量(g)；t为养殖天数 (d)；W0为实验鱼的初始总质量(g)；Wt为实验鱼的终末总质量(g)；F为每个网箱的投喂饲料总质量(g)；P为饲料粗蛋白质质量分数(%)；mV为样品鱼的内脏质量(g)；mH为样品鱼的肝脏质量(g)；m为样品鱼的体质量(g)；n0为每个网箱鱼的初始尾数；nt为每个网箱鱼的终末尾数。
1.4.3 血清生化指标的测定
将冷冻保存的血清样品置于4 ℃冰箱中解冻，取200 μL血清于比色杯中，利用希森美康全自动生化分析仪(CHEMIX–800)测定血清生化指标，包括总胆固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、葡萄糖(GLU)含量，所用试剂均购自Sysmex公司。
1.5 数据处理
实验数据采用SPSS 18.0统计软件中的单因素方差分析One-Way ANOVA，组间差异性利用Duncan's多重比较法，显著水平为P<0.05。实验结果以“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD}$ )”表示。利用二次多项式回归分析得出吉富罗非鱼成鱼饲料中适宜的碳水化合物和脂肪水平[15-16]。2. 结果
2.1 饲料C/L比例对生长性能的影响
随着饲料C/L比例的升高，实验鱼终末质量、增重率和特定生长率均呈先升高后下降的趋势(表2)。增重率和特定生长率最高值出现在C/L比例3.55组，显著高于C/L比例1.53、9.85和21.82组(P<0.05)，但与其余2组无显著差异。饲料效率和蛋白质效率呈现相似趋势，先升高后降低，均在C/L比例5.58组最高，显著高于C/L比例1.53和21.82组，但与其余3组无显著差异。脏体比和肝体比呈下降趋势，最低值出现在C/L比例21.82组，显著低于前5组(P<0.05)。成活率各组间无显著差异。分别利用二次多项式回归分析增重率与碳水化合物水平(y=–0.240 2 x2+14.832 x–65.147，R2=0.885 6)及脂肪水平(y=–1.512 7 x2+22.265 x+81.799，R2=0.886 7)的相关性，得到饲料中最适的碳水化合物和脂肪水平分别是30.87%和7.36% (图1)，即适宜的C/L比例是4.19。分别利用二次多项式回归分析蛋白质效率与碳水化合物水平(y=–0.304 6 x2+18.733 x–27.517，R2=0.635 8)及脂肪水平(y=–1.919 6 x2+28.453 x+154.94，R2=0.637 6)相关性，得到饲料中最适的碳水化合物和脂肪水平分别是30.75%和7.41% (图2)，即适宜的C/L比例是4.15。分别利用二次多项式回归分析饲料效率与碳水化合物水平(y=–0.094 3 x2+5.777 2 x–8.239 3，R2=0.638 7)及脂肪水平(y=–0.593 9 x2+8.849 8 x+47.301，R2=0.640 7)的相关性，得到饲料中最适的碳水化合物和脂肪水平分别是30.63%和7.45% (图3)，即适宜的C/L比例是4.11。
![]()
图 1 增重率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析Figure 1. Second-order regression analysis between weight gain rate and dietary carbohydrate and lipid level![]()
图 2 蛋白质效率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析Figure 2. Second-order regression analysis between protein efficiency ratio and dietary carbohydrate and lipid level表 2 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼生长性能和饲料利用的影响Table 2. Effect of dietary C/L ratio on growth performance and feed utilization of adult GIFT O. niloticus指标
index饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 初始质量/g initial mass 220.25±10.44 214.25±15.13 215.50±11.21 219.00±7.16 219.50±12.71 221.50±14.25 终末质量/g final mass 499.50±19.12a 543.35±24.21b 565.79±15.93b 569.11±18.40b 541.80±22.12b 488.65±21.67a 增重率/% WGR 126.94±7.30a 153.96±6.83bc 162.83±8.16c 159.91±5.54c 147.05±5.83b 120.84±4.69a 特定生长率/%·d–1 SGR 1.46±0.06a 1.66±0.05bc 1.73±0.06c 1.71±0.04c 1.61±0.04b 1.41±0.04a 饲料效率/% FE 66.94±3.11ab 76.21±6.10c 78.16±6.68c 81.20±5.10c 72.76±5.75bc 62.62±4.44a 蛋白质效率/% PER 216.28±10.04ab 247.62±19.83c 253.28±21.65c 262.71±16.52c 237.47±18.76bc 203.92±14.46a 脏体比/% VSI 10.06±0.35d 9.79±0.48d 9.52±0.35d 8.78±0.21c 7.92±0.11b 7.21±0.51a 肝体比/% HSI 3.12±0.20c 2.95±0.04c 2.74±0.08b 2.66±0.03b 2.69±0.13b 2.28±0.10a 成活率/% SR 96.25±4.79 95.00±4.08 97.50±2.89 98.75±2.50 97.50±2.89 97.50±5.00 注：同一行上标不同字母代表有显著差异(P<0.05)，下表同此 Note: Values within the same row with different letters have significant difference (P<0.05). The same case in the following tables. ![]()
图 3 饲料效率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析Figure 3. Second-order regression analysis between feed efficiency and dietary carbohydrate and lipid level2.2 饲料C/L比例对体成分的影响
罗非鱼全鱼水分质量分数介于67.33%~68.21%，粗蛋白质量分数介于16.08%~16.84%，粗灰分质量分数介于2.64%~2.90%，各组间无显著影响(表3)。全鱼粗脂肪含量随着C/L比例升高呈现下降趋势，C/L比例最高(21.82)组的粗脂肪含量最低，显著低于前4组(P<0.05)。饲料C/L比例对肝脏水分、粗蛋白和粗灰分含量均无显著影响，但显著影响粗脂肪含量(P<0.05)。随着饲料C/L比例的升高，肝脏粗脂肪含量显著下降，当C/L比例达到9.85后再无显著差异。
表 3 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼全鱼和肝脏营养成分的影响Table 3. Effect of dietary C/L ratio on whole body and liver composition of adult GIFT O. niloticus% 成分
composition饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 全鱼 whole body 水分 moisture 67.76±1.89 67.35±0.96 68.21±3.61 68.04±0.86 67.71±1.05 67.33±1.70 粗蛋白 crude protein 16.08±0.24 16.65±0.37 16.14±0.50 16.68±0.79 16.67±0.86 16.84±0.52 粗脂肪 crude lipid 10.93±0.62d 10.51±0.59cd 9.64±0.75bc 9.79±0.28bc 9.30±0.67ab 8.73±0.33a 粗灰分 crude ash 2.64±0.23 2.89±0.14 2.77±0.21 2.75±0.17 2.82±0.21 2.90±0.18 肝脏 liver 水分 moisture 64.58±1.45 65.18±0.90 66.17±0.79 65.44±0.82 66.09±2.40 65.56±1.70 粗蛋白 crude protein 8.93±0.58 9.31±0.44 9.48±0.53 9.21±0.43 8.85±0.74 9.59±0.36 粗脂肪 crude lipid 7.61±0.46d 7.32±0.36cd 7.00±0.26bc 6.62±0.25b 5.82±0.29a 6.03±0.18a 粗灰分 crude ash 1.33±0.07 1.43±0.09 1.40±0.08 1.37±0.06 1.39±0.05 1.44±0.08 2.3 饲料C/L比例对血清生化指标的影响
饲料C/L比例对血清TCHO浓度无显著影响，各组浓度介于4.77~5.46 mmol·L–1 (表4)。TG浓度随着饲料碳脂比升高呈显著下降趋势，当C/L比例达到21.82时TG浓度最低，显著低于前5组(P<0.05)。C/L比例为5.58、9.85和21.82时，HDL-C浓度显著低于前3组。LDL-C浓度随着C/L比例的升高而上升，21.82组最高，显著高于前5组(P<0.05)。血清GLU浓度也随C/L比例的升高而上升，在C/L比例为21.82组最高 (4.17 mmol·L–1)，显著高于前5组(P<0.05)。
表 4 饲料碳脂比对吉富罗非鱼成鱼血清生化指标的影响Table 4. Effect of dietary C/L ratios on serum biochemical indices of adult GIFT O. niloticusmmol·L−1 指标
index饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 总胆固醇 TCHO 5.46±0.42 5.15±0.49 5.29±0.44 5.04±0.26 4.96±0.78 4.77±0.36 甘油三酯 TG 8.25±0.76d 7.62±0.63d 6.21±0.38c 5.53±0.47bc 4.78±0.32b 3.76±0.29a 高密度脂蛋白胆固醇 HDL-C 1.75±0.14b 1.67±0.08b 1.63±0.11b 1.45±0.06a 1.46±0.08a 1.39±0.07a 低密度脂蛋白胆固醇 LDL-C 0.92±0.09a 1.14±0.13b 1.33±0.15bc 1.44±0.07cd 1.62±0.08d 2.04±0.15e 葡萄糖 GLU 1.79±0.11a 2.55±0.10b 2.74±0.11bc 2.85±0.15c 3.21±0.21d 4.17±0.26e 3. 讨论
3.1 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼生长性能及饲料利用的影响
饲料C/L比例显著影响吉富罗非鱼的终末质量、增重率和特定生长率。随着C/L比例的升高，生长性能呈先升高后降低的趋势，碳水化合物水平介于23.83%~34.15% (相应脂肪水平为10.09%~6.12%)时可以促进吉富罗非鱼的生长性能。C/L比21.82组的增重率和特定生长率均最低，该组的脂肪水平过低(2.03%)，吉富罗非鱼对脂肪的需求介于7.66%~8.79%[10]，脂肪酸缺乏导致了生长性能下降。在南方鲇(Silurus meridionalis)[17]和草鱼[18]的研究中也发现，高碳水化合物水平抑制鱼类的生长。最低C/L比例组的吉富罗非鱼生长性能显著降低，该组的脂肪含量较高，碳水化合物含量较低，而且纤维素的含量达到了20%以上。纤维素含量过高会影响鱼类对其他营养素的吸收，对生长产生不利影响[19]。适宜的C/L比例可以充分发挥鱼类利用碳水化合物和脂肪的协同效应[20]，有利于提升蛋白质效率和饲料效率，提高罗非鱼的生长性能。
吉富罗非鱼的脏体比和肝体比随着饲料C/L比例的升高而下降，这主要由饲料的脂肪水平决定。随着C/L比例的升高，饲料中脂肪水平呈逐渐下降趋势，而脂肪水平直接影响脂肪在内脏团和肝脏中的沉积。草鱼[21]、黄鳍鲷(Sparus latus)[22]和杂交胡子鲶(Clarias macrocephalus×C. gariepinus)[23]也出现了类似结果。然而，团头鲂(Megalobrama amblycephala)的肝体比随着C/L比例的升高而上升[16]，这可能由可消化糖产生过量的可利用能量，导致肝糖原沉积高所致。
利用二次多项式回归分析得到吉富罗非鱼饲料中适宜的C/L比例介于4.11~4.19。这和瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)的结果(4.06)[24]相近，但比长吻鮠 (1.98)[4]、暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)(2.01~2.16)[25]、团头鲂(3.58)[16]的结果要高。这可能是由于罗非鱼作为杂食性鱼类，对碳水化合物的耐受力较强，因此其饲料中适宜的碳水化合物与脂肪比例较高。
3.2 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼全鱼和肝脏营养成分的影响
本研究中，全鱼和肝脏的水分、粗蛋白和粗灰分含量均不受C/L比例的影响。全鱼脂肪、肝脏脂肪含量均与饲料脂肪含量呈正相关，说明脂肪含量过高容易在鱼体和肝脏沉积。相似的研究结果在建鲤(Cyprinus carpio var. Jian)[26]、许氏平鲉(Sebastes schlegeli)[27]和革胡子鲶(C. gariepinus)[19]等中也发现。但是，对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的研究结果则相反，高C/L比例饲料可促进肝脏脂质沉积[28]，虹鳟可能具有较高的将吸收的碳水化合物转化为组织脂肪的能力，从而导致高C/L比例组的肝脏脂肪含量较高，也可能低C/L比例组(脂肪含量高)的鱼将饲料提供的脂肪用于生长和能量需求，因此高脂肪饲料并未引起脂肪在肝脏积累。
当饲料配方为等脂肪设计时，吉富罗非鱼饲料中碳水化合物水平过高会导致鱼体脂肪含量显著升高，说明碳水化合物可以在一定程度上转化为体脂[12]。本实验中采用的等氮等能设计，饲料碳水化合物水平高的组，脂肪含量下降，说明罗非鱼体内脂肪沉积变化主要受饲料脂肪水平的影响，饲料中过量的脂肪比碳水化合物更容易以脂肪形式在罗非鱼体内沉积。这种变化趋势与瓦氏黄颡鱼[24]和胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)[29]的研究结果一致。
3.3 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼血清部分生化指标的影响
血液生化指标的变化在一定程度上能反映动物的生理机能和健康状况[30]。血清TCHO和TG浓度会随着实验鱼的营养状况而变化，同时还能反映肝脏的代谢功能[31]。本实验中随着C/L比例的升高，罗非鱼血清TG浓度呈显著下降趋势，即随着饲料脂肪水平的升高，罗非鱼脂质转运更加活跃，脂肪沉积主要来源于饲料脂肪。在吉富罗非鱼[9]、草鱼[21]和大菱鲆(Psetta maxima)[32]中均观察到类似的结果。高密度脂蛋白的作用是将机体组织的胆固醇运送到肝脏代谢，本研究中HDL-C浓度随着饲料脂肪水平的升高而上升，高脂饲料投喂条件下，鱼体将更多的胆固醇运输到肝脏，肝脏脂肪含量的升高也说明了这一点。在尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[33]、梭鱼(Chelon haematocheilus)[34]和俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedtii)[35]的研究中也发现类似结果，但肝脏脂肪沉积过多不利于脂肪代谢，容易对鱼体造成不良影响。
本研究中罗非鱼血清GLU浓度先随着饲料碳水化合物水平升高而上升，碳水化合物介于23.83%~34.15%内GLU水平无显著差异，GLU浓度保持在一个相对稳定的范围。罗非鱼属于杂食性鱼类，其对糖的利用要优于草食性和肉食性鱼类，因此在一定范围内可以调节血糖水平。当碳水化合物水平持续升高时，GLU浓度出现显著上升，说明罗非鱼对碳水化合物的代谢能力可能已经超过了阈值，类似的现象在建鲤[26]中也有发现，血糖持续升高会导致代谢负担加重[36]。
4. 结论
本研究分别利用二次多项式回归分析增重率、蛋白质效率和饲料效率与饲料碳水化合物水平及脂肪水平相关性，得到吉富罗非鱼成鱼饲料中适宜的C/L比例为4.11~4.19。
-
![]()
图 1 增重率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析
Figure 1. Second-order regression analysis between weight gain rate and dietary carbohydrate and lipid level
![]()
图 2 蛋白质效率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析
Figure 2. Second-order regression analysis between protein efficiency ratio and dietary carbohydrate and lipid level
![]()
图 3 饲料效率与饲料碳水化合物及脂肪水平的二次回归分析
Figure 3. Second-order regression analysis between feed efficiency and dietary carbohydrate and lipid level
表 1 实验饲料配方及营养组成
Table 1 Composition and proximate analysis of the experimental diets
% 成分
ingredient饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 酪蛋白 casein 20.00 20.00 20.00 20.00 20.00 20.00 明胶 gelatin 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 鱼粉 fish meal 14.00 14.00 14.00 14.00 14.00 14.00 糊精 dextrine 22.00 28.00 34.00 40.00 46.00 52.00 玉米油 corn oil 5.65 4.65 3.65 2.65 1.65 0.65 大豆油 soybean oil 5.65 4.65 3.65 2.65 1.65 0.65 维生素预混料1 vitamin premix 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 无机盐预混料1 mineral premix 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 磷酸二氢钙 monocalcium phosphate 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 氯化胆碱 choline chloride 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 微晶纤维素 micro-cellulose 22.20 18.20 14.20 10.20 6.20 2.20 总计 total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 近似成分 proximate composition 干物质 dry matter 90.68 90.43 90.51 90.24 90.36 90.29 粗蛋白质 crude protein 30.95 30.78 30.86 30.91 30.64 30.71 粗脂肪 crude lipid 12.24 10.09 8.15 6.12 3.98 2.03 灰分 crude ash 5.23 5.12 5.17 5.08 4.96 5.01 碳水化合物 carbohydrate 18.67 23.83 28.96 34.15 39.22 44.31 总能/kal·g–1 gross energy 3.56 3.59 3.58 3.61 3.60 3.63 注：1. 维生素预混料和无机盐预混料配方参照许霄霄等[13]的实验 Note: 1. The formulas of vitamin premix and mineral premix are based on previous study by Xu, et al[13]. 
下载: 导出CSV
表 2 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼生长性能和饲料利用的影响
Table 2 Effect of dietary C/L ratio on growth performance and feed utilization of adult GIFT O. niloticus
指标
index饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 初始质量/g initial mass 220.25±10.44 214.25±15.13 215.50±11.21 219.00±7.16 219.50±12.71 221.50±14.25 终末质量/g final mass 499.50±19.12a 543.35±24.21b 565.79±15.93b 569.11±18.40b 541.80±22.12b 488.65±21.67a 增重率/% WGR 126.94±7.30a 153.96±6.83bc 162.83±8.16c 159.91±5.54c 147.05±5.83b 120.84±4.69a 特定生长率/%·d–1 SGR 1.46±0.06a 1.66±0.05bc 1.73±0.06c 1.71±0.04c 1.61±0.04b 1.41±0.04a 饲料效率/% FE 66.94±3.11ab 76.21±6.10c 78.16±6.68c 81.20±5.10c 72.76±5.75bc 62.62±4.44a 蛋白质效率/% PER 216.28±10.04ab 247.62±19.83c 253.28±21.65c 262.71±16.52c 237.47±18.76bc 203.92±14.46a 脏体比/% VSI 10.06±0.35d 9.79±0.48d 9.52±0.35d 8.78±0.21c 7.92±0.11b 7.21±0.51a 肝体比/% HSI 3.12±0.20c 2.95±0.04c 2.74±0.08b 2.66±0.03b 2.69±0.13b 2.28±0.10a 成活率/% SR 96.25±4.79 95.00±4.08 97.50±2.89 98.75±2.50 97.50±2.89 97.50±5.00 注：同一行上标不同字母代表有显著差异(P<0.05)，下表同此 Note: Values within the same row with different letters have significant difference (P<0.05). The same case in the following tables.
下载: 导出CSV
表 3 饲料C/L比例对吉富罗非鱼成鱼全鱼和肝脏营养成分的影响
Table 3 Effect of dietary C/L ratio on whole body and liver composition of adult GIFT O. niloticus
% 成分
composition饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 全鱼 whole body 水分 moisture 67.76±1.89 67.35±0.96 68.21±3.61 68.04±0.86 67.71±1.05 67.33±1.70 粗蛋白 crude protein 16.08±0.24 16.65±0.37 16.14±0.50 16.68±0.79 16.67±0.86 16.84±0.52 粗脂肪 crude lipid 10.93±0.62d 10.51±0.59cd 9.64±0.75bc 9.79±0.28bc 9.30±0.67ab 8.73±0.33a 粗灰分 crude ash 2.64±0.23 2.89±0.14 2.77±0.21 2.75±0.17 2.82±0.21 2.90±0.18 肝脏 liver 水分 moisture 64.58±1.45 65.18±0.90 66.17±0.79 65.44±0.82 66.09±2.40 65.56±1.70 粗蛋白 crude protein 8.93±0.58 9.31±0.44 9.48±0.53 9.21±0.43 8.85±0.74 9.59±0.36 粗脂肪 crude lipid 7.61±0.46d 7.32±0.36cd 7.00±0.26bc 6.62±0.25b 5.82±0.29a 6.03±0.18a 粗灰分 crude ash 1.33±0.07 1.43±0.09 1.40±0.08 1.37±0.06 1.39±0.05 1.44±0.08
下载: 导出CSV
表 4 饲料碳脂比对吉富罗非鱼成鱼血清生化指标的影响
Table 4 Effect of dietary C/L ratios on serum biochemical indices of adult GIFT O. niloticus
mmol·L−1 指标
index饲料碳脂比 dietary C/L ratio 1.53 2.36 3.55 5.58 9.85 21.82 总胆固醇 TCHO 5.46±0.42 5.15±0.49 5.29±0.44 5.04±0.26 4.96±0.78 4.77±0.36 甘油三酯 TG 8.25±0.76d 7.62±0.63d 6.21±0.38c 5.53±0.47bc 4.78±0.32b 3.76±0.29a 高密度脂蛋白胆固醇 HDL-C 1.75±0.14b 1.67±0.08b 1.63±0.11b 1.45±0.06a 1.46±0.08a 1.39±0.07a 低密度脂蛋白胆固醇 LDL-C 0.92±0.09a 1.14±0.13b 1.33±0.15bc 1.44±0.07cd 1.62±0.08d 2.04±0.15e 葡萄糖 GLU 1.79±0.11a 2.55±0.10b 2.74±0.11bc 2.85±0.15c 3.21±0.21d 4.17±0.26e
下载: 导出CSV
-
[1] JOHNSTON D J, CALVERT K A, CREAR B J, et al. Dietary carbohydrate/lipid ratios and nutritional condition in juvenile southern rock lobster, Jasus edwardsii[J]. Aquaculture, 2003, 220(1): 667-682.
[2] LIN Y H, SHIAU S Y. Dietary lipid requirement of grouper, Epinephelus malabaricus, and effects on immune responses[J]. Aquaculture, 2003, 225(1/2/3/4): 243-250.
[3] 胡毅, 陈云飞, 张德洪, 等. 不同碳水化合物和蛋白质水平膨化饲料对大规格草鱼生长、肠道消化酶及血清指标的影响[J]. 水产学报, 2018, 42(5): 156-165. [4] TAN Q, XIE S, ZHU X, et al. Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth and feed utilization in Chinese longsnout catfish (Leiocassis longirostris Gunther)[J]. J Appl Ichthyol, 2007, 23(5): 605-610. doi: 10.1111/jai.2007.23.issue-5
[5] CUI X, ZHOU Q, LIANG H, et al. Effects of dietary carbohydrate sources on the growth performance and hepatic carbohydrate metabolic enzyme activities of juvenile cobia (Rachycentron canadum Linnaeus)[J]. Aquacult Res, 2010, 42(1): 99-107. doi: 10.1111/are.2010.42.issue-1
[6] National Research Council (NRC). Nutrient requirement of fish and shrimp[M]. Washington, D.C.: National Academy Press, 2011: 135.
[7] LI X F, LIU W B, LU K L, et al. Dietary carbohydrate/lipid ratios affect stress, oxidative status and non-specific immune responses of fingerling blunt snout bream, Megalobrama amblycephala[J]. Fish Shellfish Immun, 2012, 33(2): 316-323. doi: 10.1016/j.fsi.2012.05.007
[8] 刘峰, 谢新民, 郑艳红. 罗非鱼优良品系——吉富罗非鱼的育成始末[J]. 水产科技情报, 2006, 33(1): 8-10, 12. doi: 10.3969/j.issn.1001-1994.2006.01.001 [9] 王爱民, 韩光明, 封功能, 等. 饲料脂肪水平对吉富罗非鱼生产性能、营养物质消化及血液生化指标的影响[J]. 水生生物学报, 2011, 35(1): 80-87. [10] TIAN J, WU F, YANG C G, et al. Dietary lipid levels impact lipoprotein lipase, hormone-sensitive lipase, and fatty acid synthetase gene expression in three tissues of adult gift strain of Nile tilapia, Oreochromis niloticus[J]. Fish Physiol Biochem, 2015, 41(1): 1-18. doi: 10.1007/s10695-014-0001-1
[11] 孙育平, 王国霞, 胡俊茹, 等. 不同种类碳水化合物对吉富罗非鱼生长性能、体组成和血清生化指标的影响[J]. 水产学报, 2014, 38(9): 1486-1493. [12] 吴凡, 文华, 蒋明, 等. 饲料碳水化合物水平对吉富罗非鱼幼鱼生长性能和血液主要生化指标的影响[J]. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 2012, 40(12): 8-14. [13] 许霄霄, 刘伟, 文华, 等. 高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响[J]. 南方水产科学, 2017, 13(5): 94-102. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.05.013 [14] Association of Official Analytical Chemists (AOAC). Official methods of analysis of official analytical chemists international[S]. 17th ed. Gaithersburg, MD: AOAC International, 2000.
[15] ZEITOUN I H, ULLREY D E, MAGEE W T, et al. Quantifying nutrient requirements of fish[J]. J Fish Res Bd Can, 1976, 33(1): 167-172. doi: 10.1139/f76-019
[16] LI X F, WANG Y, LIU W B, et al. Effects of dietary carbohydrate/lipid ratios on growth performance, body composition and glucose metabolism of fingerling blunt snout bream Megalobrama amblycephala[J]. Aquacult Nutr, 2013, 19(5): 701-708. doi: 10.1111/anu.2013.19.issue-5
[17] 付世建, 谢小军. 饲料碳水化合物水平对南方鲇生长的影响[J]. 水生生物学报, 2005, 29(4): 393-398. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2005.04.007 [18] Li X T, YONG J L, HUI J Y, et al. Effects of different dietary wheat starch levels on growth, feed efficiency and digestibility in grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J]. Aquacult Int, 2012, 20(2): 283-293. doi: 10.1007/s10499-011-9456-6
[19] ALI M Z, JAUNCEY K. Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio in African catfish Clarias gariepinus (Burchell 1822)[J]. Aquacult Int, 2004, 12(2): 169-180. doi: 10.1023/B:AQUI.0000032065.28059.5b
[20] CATACUTAN M R, COLOSO R M. Growth of juvenile Asian seabass, Lates calcarifer, fed varying carbohydrate and lipid levels[J]. Aquaculture, 1997, 149(1/2): 137-144.
[21] GAO W, LIU Y J, TIAN L X, et al. Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth performance, body composition, nutrient utilization and hepatic enzymes activities of herbivorous grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J]. Aquacult Nutr, 2010, 16(3): 327-333.
[22] HU Y H, LIU Y J, TIAN L X, et al. Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio for juvenile yellowfin seabream (Sparus latus)[J]. Aquacult Nutr, 2007, 13(4): 291-297. doi: 10.1111/anu.2007.13.issue-4
[23] JANTRAROTAI W, SITASIT P, RAJCHAPAKDEE S. The optimum carbohydrate to lipid ratio in hybrid clarias catfish (Clarias macrocephalus×C. gariepinus) diets containing raw broken rice[J]. Aquaculture, 1994, 127(1): 61-68. doi: 10.1016/0044-8486(94)90192-9
[24] 张世亮, 艾庆辉, 徐玮, 等. 饲料中糖/脂肪比例对瓦氏黄颡鱼生长、饲料利用、血糖水平和肝脏糖酵解酶活力的影响[J]. 水生生物学报, 2012, 36(3): 466-473. [25] 刘襄河, 叶超霞, 沈碧端, 等. 饲料中糖/脂肪比对暗纹东方鲀幼鱼生长、血液指标、肝代谢酶活性及PEPCK基因表达的影响[J]. 水产学报, 2014, 38(8): 1149-1158. [26] 王菲, 李向飞, 李贵锋, 等. 不同糖脂比对建鲤幼鱼生长、体组成、消化及糖酵解能力的影响[J]. 水产学报, 2015, 39(9): 1386-1394. [27] LEE S M, KIM K D. Effects of dietary carbohydrate to lipid ratios on growth and body composition of juvenile and grower rockfish, Sebastes schlegeli[J]. Aquacult Res, 2010, 40(16): 1830-1837.
[28] BRAUGE C, MEDALE F, CORRAZE G. Effect of dietary carbohydrate levels on growth, body composition and glycaemia in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, reared in seawater[J]. Aquaculture, 1994, 123(1/2): 109-120.
[29] 张颂, 蒋明, 文华, 等. 饲料碳、脂比例对胭脂鱼幼鱼生长及糖代谢的影响[J]. 华南农业大学学报, 2014, 35(3): 1-7, 23. [30] KAUSHIK S J, CRAVEDI J P, LALLES J P, et al. Partial or total replacement of fish meal by soybean protein on growth, protein utilization, potential estrogenic or antigenic effects, cholesterolemia and flesh quality in rainbow trout, Oncorynchus mykiss[J]. Aquaculture, 1995, 133(3): 257-274.
[31] 程汉良, 夏德全, 吴婷婷. 鱼类脂类代谢调控与脂肪肝[J]. 动物营养学报, 2006, 18(4): 294-298. doi: 10.3969/j.issn.1006-267X.2006.04.013 [32] REGOST C, ARZEL J, CARDINAL M, et al. Dietary lipid level, hepatic lipogenesis and flesh quality in turbot (Psetta maxima)[J]. Aquaculture, 2001, 193(3/4): 291-309.
[33] 涂玮, 田娟, 文华, 等. 尼罗罗非鱼幼鱼饲料的适宜脂肪需要量[J]. 中国水产科学, 2012, 19(3): 436-444. [34] 张春暖, 王爱民, 刘文斌, 等. 饲料脂肪水平对梭鱼脂肪沉积、脂肪代谢酶及抗氧化酶活性的影响[J]. 中国水产科学, 2013, 20(1): 108-115. [35] 朱婷婷, 李琦, 朱浩拥, 等. 饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼生长、血液生化指标及抗氧化性能的影响[J]. 海洋渔业, 2017, 39(1): 58-67. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2017.01.007 [36] HEMRE G, MOMMSEN T P, KROGDAHL Å. Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth, glucose metabolism and hepatic enzymes[J]. Aquacult Nutr, 2015, 8(3): 175-194.
计量
- 文章访问数: 4983
- HTML全文浏览量: 2122
- PDF下载量: 48
粤公网安备 44010502001741号
