锦鲤早期发育过程中色素代谢相关酶的活性和基因表达变化

殷浩然, 罗明坤, 王兰梅, 董在杰, 朱文彬, 傅建军

殷浩然, 罗明坤, 王兰梅, 董在杰, 朱文彬, 傅建军. 锦鲤早期发育过程中色素代谢相关酶的活性和基因表达变化[J]. 南方水产科学, 2019, 15(5): 109-117. DOI: 10.12131/20190023
引用本文: 殷浩然, 罗明坤, 王兰梅, 董在杰, 朱文彬, 傅建军. 锦鲤早期发育过程中色素代谢相关酶的活性和基因表达变化[J]. 南方水产科学, 2019, 15(5): 109-117. DOI: 10.12131/20190023
YIN Haoran, LUO Mingkun, WANG Lanmei, DONG Zaijie, ZHU Wenbin, FU Jianjun. Changes of pigment-related enzyme activity and gene expression at early developmental stage of koi carp[J]. South China Fisheries Science, 2019, 15(5): 109-117. DOI: 10.12131/20190023
Citation: YIN Haoran, LUO Mingkun, WANG Lanmei, DONG Zaijie, ZHU Wenbin, FU Jianjun. Changes of pigment-related enzyme activity and gene expression at early developmental stage of koi carp[J]. South China Fisheries Science, 2019, 15(5): 109-117. DOI: 10.12131/20190023

锦鲤早期发育过程中色素代谢相关酶的活性和基因表达变化

基金项目: 江苏省第五期“333工程”培养资金 (BRA2017083);农业农村部现代农业人才支撑计划项目 (2016142);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(2019ZY22)
详细信息
    作者简介:

    殷浩然(1995— ),男,硕士研究生,从事水产动物遗传育种研究。E-mail: 1334733261@qq.com

    通讯作者:

    董在杰(1967— ),男,博士,研究员,从事水生动物遗传育种研究。E-mail: dongzj@ffrc.cn

  • 中图分类号: S 965.8

Changes of pigment-related enzyme activity and gene expression at early developmental stage of koi carp

  • 摘要:

    通过显微观察、酶联免疫吸附及荧光定量PCR等方法,探究了红白、红黑锦鲤(Cyprinus carpio var. koi) 子一代 (F1)早期体色发育过程及不同发育时期色素代谢相关酶(酪氨酸酶、胱氨酸酶)的活性和基因(agoutimc1rmitftyr)的表达变化。结果表明,锦鲤出膜后呈淡黄色半透明,黑色素细胞在出膜8 d后开始出现。胱氨酸酶活性随锦鲤发育呈升高趋势,出膜7 d后显著升高(P<0.05);7日龄仔鱼前,红黑组与红白组间无显著差异(P>0.05);出膜7 d后红黑组比同时期红白组显著升高(P<0.05)。酪氨酸酶在锦鲤发育过程中也呈升高趋势,但略有起伏,眼色素积累期及出膜23 d后酪氨酸酶活性均比相邻各期高(P<0.05);组间比较发现发育各期红黑组均比红白组高(P<0.05)。表明酪氨酸酶、胱氨酸酶活性变化与锦鲤色素细胞发育存在密切关联。agoutimc1rmitftyr 4个基因均在原肠期与神经胚期时表达最高(P<0.01),随后均呈下降趋势,表明这4个基因可能在胚胎发育早期的体色形成过程中发挥着重要作用。

    Abstract:

    We investigated the changes of tyrosinase and cystinase activities, as well as the expressions of tyr, mitf, agouti and mc1r mRNAs at the early developmental stage of Kohaku and Hi-Utsuri koi carp (Cyprinus carpio) by using histological observation, enzyme-linked immunoassay and quantitative reverse transcription-polymerase chain reaction methods. The results show that the hatched carps became light yellow and translucent. The melanocytes occurred on 8 dph (day-post-hatching). The activity of cystinase increased with the koi carp development, and no significant difference was observed between Kohaku and Hi-Utsuri groups before 7 dph (P>0.05), while Hi-Utsuri group showed significantly higher enzyme activity than Kohaku group at the same stages after 7 dph (P<0.05). Tyrosinase activity showed an up-regulation trend with slight fluctuation during the development of koi carp, and peaked at the ocular pigment stage and on 23 dph (P<0.05). The enzyme activity was significantly higher in Hi-Utsuri group than in Kohaku group at each developmental stage (P<0.05), which indicates that tyrosinase and cystinase activities were closely associated with pigment cell development of koi carp. The expressions of agouti, mc1r, mitf and tyr mRNAs peaked in gastrula and blastula periods (P<0.01), then decreased. Thus, agouti, mc1r, mitf and tyr mRNAs might play an important role in the formation of body colors in early embryonic development.

  • 卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)俗称金鲳、黄腊鲳、红三等,隶属鲈形目、鲈亚目、鲹科、鲳鲹亚科、鲳鲹属,广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋热带及温带海域[1-3]。该鱼体型较大、生长快、食性简单、肉质细嫩鲜美,广受养殖户和消费者喜爱。随着其繁育技术获得突破,且养殖过程中可全程使用人工配合饲料,出口加工市场大等;近年来,卵形鲳鲹养殖产业在我国发展迅速,已成为广东、广西、海南等华南沿海地区网箱主养海水鱼类之一,2017年全国养殖产量超10×104 t[4-6]

    开展鱼类摄食节律研究,通过调整鱼类的摄食活动时间,使其摄食节律与大多数体细胞的生长增殖周期同步,是一种重要的时间生物学策略[7-11]。目前已有多种鱼类的摄食节律被研究,如大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)[12]、高体革䱨(Scortum barcoo)[13]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[14]、鬼鲉(Inimicus japonicus)[11]、双棘黄姑鱼(Nibea diacanthus)[15]、大口胭脂鱼(Ictiobus Cyprinellus)[16]和塞内加尔鳎(Solea senegalensis)[17]等,但对卵形鲳鲹的相关研究尚未见报道。

    鱼类的耗氧率是有氧代谢强度的重要指标之一,耗氧率高低通常与鱼类的大小和摄食水平相对应,鱼类摄食活动的旺盛期通常也是高耗氧率时期。耗氧节律能直接反映出鱼类的新陈代谢规律和生理反应[18-20],耗氧率低时鱼多处在静止或缓慢运动状态,能量代谢强度低;耗氧率高时多处在剧烈运动状态,能量代谢强度高。胃肠排空是指食物从鱼摄食后至分别经胃、肠消化后排出体外的过程,胃肠排空影响着鱼类的食欲,鱼类胃肠饱满度和胃肠排空速率决定摄食量[21-23]。研究表明,不同鱼类的摄食、耗氧节律和胃肠排空时间存在较大差异。本研究以卵形鲳鲹为实验对象,探究其摄食、耗氧节律和胃肠排空时间的规律性,为确定卵形鲳鲹适宜投喂时间提供理论依据,也为其他水产动物的摄食节律研究和投喂策略提供参考。

    本研究实验鱼为深圳大鹏澳海域中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地抗风浪网箱养殖的4月龄卵形鲳鲹,2018年9月30日,将实验鱼在露天高位池塘过渡驯养15 d,实验开始前1周,挑选大小一致、活力好且体表无伤的个体暂养于室内养殖桶中,使实验鱼适应实验环境,能在实验条件下正常摄食。养殖和暂养全程使用广东越群海洋生物研究开发有限公司生产的浮性卵形鲳鲹专用配合饲料。实验时挑选60尾用于摄食节律实验,9尾用于耗氧节律实验,90尾用于胃肠排空实验。实验期间水温为25.1~26.3 ℃、盐度32.5、pH 7.6~8.5。

    摄食节律实验采用分段式连续投喂法[10, 12],实验于2018年10月22日,将一昼夜分为12个时间段(00:00、02:00、04:00、06:00、08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00、22:00),每时段连续投喂,实验设3个平行组,每组20尾实验鱼,总质量(1 532.57±20.64) g,养殖密度约为40尾·m−3。分组后实验鱼停料1 d,从10月23日14:00开始投喂,为尽量排除实验鱼补偿摄食的影响,前3次投喂数据舍去。每次投喂前准确称取过量饲料,确保达到表观饱食,1 h后将残余饵料捞出,收集到各平行组各时段对应的小盒中,−20 ℃冰柜保存,待实验完成后,经60 ℃烘干获得实验鱼实际摄食量。测定残饵的溶失率以校正实验鱼的摄食量,即在实验完成后,将实验鱼捞出,向每组养殖桶中投入10 g实验用饲料,1 h后收集,与10 g未浸泡饲料同时放60 ℃烘干并称质量,求得溶解掉的饲料质量,计算溶失率。实验周期为3.5 d。

    耗氧节律实验采用流水呼吸法[18,20],随机挑9尾卵形鲳鲹,设3个平行组,每组3尾,总质量(227.49±6.04) g,分别放入自制透明玻璃鱼缸中,用封口膜密封,玻璃缸规格为长×宽×高=40 cm×40 cm×50 cm,养殖密度约为38尾·m−3。提前用1 t水体的养殖桶备满沙滤自然海水,确保桶中水溶氧大于6 mg·L−1,调整流速,使流出实验玻璃鱼缸的水溶氧大于4 mg·L−1,实验持续1昼夜,分12次取样读取溶氧数据,取样时间与摄食节律实验相同(00:00、02:00、04:00、06:00、08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00、22:00),溶解氧用校准后的德国WTW多参数分析仪测定。

    胃肠排空实验采用一次饱食投喂法[10,22],将一昼夜等分为12个时间段,每隔2 h取样1次作为一个处理组,设3个平行组,每组30尾,总质量(2 295.6±48.26) g,养殖密度约为60尾·m−3。分组后实验鱼停料2 d,确保实验鱼胃肠内容物充分排空,实验桶内无其他可食用物,投入的饲料为唯一食物来源。实验鱼饱食投喂后捞出剩饵,分别在饱食后第1、第3、第5、第7、第9、第11、第13、第15、第17、第19、第21和第23小时随机捞出2尾进行解剖取样。解剖前先用丁香酚将实验鱼深度麻醉,以减少胃肠蠕动而造成的实验误差。分别取出胃和肠中内含物并收集到各平行组各时段对应的小盒中,−20 ℃冰柜保存,待实验完成后,经60 ℃烘干称质量,实验均持续1昼夜。

    $$ \begin{array}{*{20}{c}} {{K_{\rm{p}}} = {W_{\rm{f}}} \times {W_0}^{ - 1} \times 100\% }\\ {{K_{\rm{a}}} = {W_{\rm{f}}} \times {W_0}^{ - 1} \times {D^{ - 1}} \times 100\% }\\ {{R_{\rm{s}}} = {W_{\rm{s}}} \times {W_{\rm{w}}}^{ - 1} \times 100\% }\\ {{R_{\rm{b}}} = {W_{\rm{b}}} \times {W_{\rm{w}}}^{ - 1} \times 100\% }\\ {{R_{{\rm{OCR}}}} = A \times V \times {W_{\rm{w}}}^{ - 1}\times {t^{ - 1}} \times 100\% } \end{array} $$

    式中Kp为日摄食率;Ka为平均摄食率;Rs为胃内含物比率;Rb为肠内含物比率;ROCR为耗氧率;Wf为摄食量(g);W0为初始体质量(g);D为实验天数(d);Ws为胃内含物干质量(g);Wb为肠内含物干质量(g);Ww为鱼体湿质量(g);A为消耗水溶解氧质量浓度(mg·L−1);V为容积(L);t为呼吸时间(h)。

    所有统计分析由Excel 2016和SPSS 20.0软件完成,实验数据先做方差齐性检验,然后进行单因素方差分析(One-Way ANOVA),再对不同处理组进行Duncan's多重比较,取P<0.05为差异显著。

    在一昼夜的分段式连续投喂下,卵形鲳鲹在上午10:00和下午14:00—16:00期间表现出2个摄食高峰(P<0.05),凌晨02:00—08:00摄食水平显著低于其他时段(P<0.05),06:00摄食水平最低(P<0.05),属于典型的白天摄食类型。第1天的摄食最高峰出现在晚上22:00,之后在上午10:00和下午16:00各出现1个摄食高峰。第2天的摄食率波动较小,凌晨06:00天亮后摄食率逐渐升高,在傍晚18:00出现1个摄食高峰。第3天的摄食节律比前2 d相对稳定,分别在晚上20:00和上午10:00出现2个摄食高峰(图1)。

    图  1  在分段式连续投喂下卵形鲳鲹的昼夜摄食节律变化 ($ \overline X \pm {\rm{SE}}$n=3)
    图中不同英文字母表示每个取样时间点所得数据之间达到显著差异水平(P<0.05);后图同此
    Figure  1.  Variation of diet feeding rhythm of T. ovatus by a continuous feeding at a fixed interval
    The values with different lowercase letters are significantly different at P<0.05 at each sampling time; the same case in the following figures.

    实验测得饲料的溶失率为6.3%,卵形鲳鲹的昼夜平均摄食率为2.33%,算出实验中卵形鲳鲹饲料的日摄食量为鱼体体质量的2.49%。

    水温25.1~26.3 ℃,卵形鲳鲹昼夜耗氧率波动较大,凌晨00:00—08:00,耗氧率逐渐升高,08:00达第1个耗氧高峰,之后迅速下降,在10:00—12:00时间段耗氧率达一天的最低值[0.413 mg·(g·h)−1](P<0.05),午后又迅速上升,在16:00达到第2个耗氧高峰,也是一天耗氧率最高值[0.702 mg·(g·h)−1](P<0.05),之后逐渐下降,至00:00耗氧率接近最低水平[0.417 mg·(g·h)−1] (P<0.05,图2)。

    图  2  卵形鲳鲹昼夜耗氧节律
    Figure  2.  Circadian rhythm on oxygen consumption rate of T. ovatus

    卵形鲳鲹在白天(8:00—18:00)平均耗氧率为(0.571±0.14) mg·(g·h)−1,夜间(18:00—08:00)平均耗氧率为(0.546±0.07) mg·(g·h)−1,白天与夜间相近(P>0.05)。

    卵形鲳鲹摄食后24 h内胃和全肠排空时间见图3。饱食后胃内含物比率下降迅速(P<0.05),7 h下降近50%,第15小时出现极低值(P<0.05),19 h后胃内含物为0。摄食后胃内含物比率呈阶梯下降趋势明显,通过与摄食后时间拟合后获得公式y=0.018 5x2−0.394x+2.071 5 (R2=0.995 5),y为胃内含物比率,x为摄食后时间。

    图  3  卵形鲳鲹摄食后胃肠内含物比率变化
    Figure  3.  Post-prandial digesta ratios in stomach and bowels of T. ovatus

    饱食后3 h内全肠内含物比率迅速升高,第9~第11小时达到最大值(P<0.05),之后逐渐降低,在第21小时出现极低值(P<0.05)。

    Helfman[24]把鱼类的摄食归纳为白天摄食、晚上摄食、晨昏摄食和无明显节律摄食4种类型。本研究的卵形鲳鲹第1天的摄食率波动大,第1个摄食最高峰出现在晚上22:00,之后在上午10:00和下午16:00各出现1个摄食高峰。第2天的摄食率波动较小,凌晨06:00天亮后摄食率逐渐升高,在傍晚18:00出现1个摄食高峰。第3天的摄食节律比前2天相对稳定,分别在晚上20:00和上午10:00出现2个摄食高峰。综合3 d的摄食率变化发现,其原因可能是实验鱼饥饿1 d后,补偿摄食的影响未完全消除而出现的结果,后两天卵形鲳鲹的摄食节律相对明显,表现为在上午10:00和下午14:00—16:00期间出现2个摄食高峰(P<0.05),凌晨02:00—08:00摄食水平显著低于其他时段(P<0.05),06:00摄食水平最低(P<0.05),这表明卵形鲳鲹属于典型的白天摄食类型。叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)仔鱼在12:00—16:00表现出明显的摄食高峰,且在持续光照下摄食活动昼夜均很活跃,表明叉尾斗鱼为白天摄食类型[25]。白天摄食类型的鱼类,其视觉在摄食中具有重要意义,而夜间或晨昏摄食类型的鱼类,主要依靠如化学感觉、触觉等进行捕食[10-12, 26]。如大鳞副泥鳅[12]因长期生活在水体底层,栖息环境光线微弱,眼睛逐渐退化,触须发达,靠触觉和化学感觉来识别食物。因此按照自然摄食节律来确定适宜的喂料时间,可有效提高饲料效率,增加经济效益。可见鱼类的日摄食节律不仅能被规律的人工投喂时间适当调整,同时也受栖息环境和不同种属的影响。

    鱼类的耗氧率高低通常与鱼类的大小、水温和摄食水平相对应。水温适宜,鱼类摄食活动旺盛时耗氧率也会相应升高。耗氧节律能直接反映出鱼类的新陈代谢规律和生理反应[18-20]。鱼类耗氧率的昼夜节律可分为4种,分别是白天耗氧率高于夜间耗氧率、夜间耗氧率高于白天耗氧率、昼夜耗氧率无差异和某一时间段内出现耗氧率高峰区域等[18]。本实验结果表明,卵形鲳鲹属于昼夜耗氧率基本无差异,白天和夜晚均有耗氧高峰期与低峰期,在06:00—8:00和14:00—18:00出现耗氧率高峰(P<0.05),说明卵形鲳鲹在这2个时间段呼吸代谢旺盛,活动频繁,结合前面分析的摄食节律,可能与捕食或消化有关。而在22:00—00:00和10:00—12:00出现耗氧率低谷(P<0.05)。自然条件下,22:00—00:00时间段光线微弱,对卵形鲳鲹这种白天摄食类型的鱼类,摄食活动相对减少,而10:00—12:00时间段,正处于一天中阳光直射、光照强烈且水温较高的时候,鱼类因其本性,减少活动以躲避强光。

    胃肠排空影响着鱼类的食欲,鱼类胃肠饱满度和胃肠排空速率决定摄食量[21-23]。本实验发现卵形鲳鲹在摄食7 h后约50%胃内含物已排出,第19小时胃内含物为0,全肠内含物也降至最低。余方平等[27]用相同方法测得眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)摄食28 h后接近排空;马彩华等[28]发现大菱鲆(Scophthalmus maximus)在摄食6 h后开始排粪,20 h排空;董桂芳等[10]的研究发现斑点叉尾鮰 (Ictalurus punctatus)和杂交鲟(Acipenser baeri×A. gueldenstaedtii)胃和肠排空需要24 h。而卵形鲳鲹摄食胃肠排空时间较短,这可能与不同鱼类的胃肠消化及吸收速率有关。在同一时间段,胃内含物的减少量大于肠内含物的增加量,这可能是由于卵形鲳鲹属于游动迅速、活动量大的鱼类,为适应快速游动,身体侧扁,胃相对较小,肠道也相应较短,因此食物在体内被消化和吸收快,甚至可能部分营养物质在胃内已被消化吸收。结合昼夜节律实验发现,卵形鲳鲹在胃肠排空之前就有摄食行为,且全时段都能进行摄食。

    投喂策略是鱼类养殖技术的重要部分,投喂不当不仅浪费饵料和劳动力,而且污染水质导致养殖效益低[26]。科学的投喂策略应符合鱼类摄食、耗氧节律和胃肠排空时间等生活习性和生理变化。研究表明鱼类摄食节律的形成与自然界食物丰度有关,推测长期特定的人工投喂策略可改变鱼类的摄食节律[29]。因此可通过特定时间的投喂来驯化鱼类的摄食时间,从而调整其日摄食节律。Luo等[30]研究了杂交鲟(A. schrenckii ♀×A. baeri ♂)育成阶段的最适投喂频率和投喂率。表明投喂频率和投喂率均对鲟鱼的生长性能指标有极显著影响(P<0.01),鲟鱼育成阶段最适投喂策略为以3.7%鱼体质量的投喂率,每天投喂6次。郑伟力等[31]通过对大鳞副泥鳅繁育研究表明可通过人工养殖驯化,将大鳞副泥鳅夜间摄食节律调整为晨昏摄食。因此,生产上可根据实际养殖情况对卵形鲳鲹进行定时定点的人工投饵驯化,适当调整其摄食节律,以提高人工养殖效率。

    综合卵形鲳鲹昼夜摄食、耗氧节律和胃肠排空的实验结果,建议在卵形鲳鲹网箱养殖生产中,宜在光线较强和耗氧、摄食高峰的上午(09:00—10:00)和下午(14:00—16:00)时段进行投喂,投喂频率2~3次·d−1,投喂间隔7~9 h。

  • 图  1   锦鲤早期发育体色变化

    a. 眼色素积累期;b. 刚破膜膜仔鱼,黑色箭头示黄色素细胞;c. 8日龄红黑组锦鲤,黑色箭头示黑色素细胞;d. 8日龄红白组锦鲤

    Figure  1.   Change of body color at early developmental stage of koi carp

    a. eye melanin stage; b. the black arrow indicates the yellow pigment cells that appeared on the back of the newly hatched larvae; c. 8 dph larvae in Hi-Utsuri groups (the black arrow shows melanocytes);d. 8 dph larvae in Kohaku groups

    图  2   红黑组与红白组发育过程中胱氨酸酶活性的变化

    同一组内不同字母表示不同时期差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P>0.05),*. 同一时期不同组之间差异显著(P<0.05),图3同此

    Figure  2.   Change of cystinase activity during embryonic development of Kohaku group and Hi-Utsuri group

    Different letters in the same group indicate significant difference at different periods (P<0.05); the same letters indicate no significant difference (P>0.05); *. significant difference between different groups in the same period (P<0.05). The same case in Fig.3.

    图  3   红黑组与红白组发育过程中酪氨酸酶活性的变化

    Figure  3.   Chang of tyrosinase activity during embryonic development of Kohaku group and Hi-Utsuri group

    图  4   agouti基因在锦鲤不同发育时期表达量

    不同字母表示差异显著(P<0.05),后图同此

    Figure  4.   agouti gene expression at different developmental stage

    Different letters indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following figures.

    图  5   mc1r基因在锦鲤不同发育时期表达量

    Figure  5.   mc1r gene expression at different developmental stage

    图  6   mitf基因在锦鲤不同发育时期表达量

    Figure  6.   mitf gene expression at different developmental stage

    图  7   tyr基因在锦鲤不同发育时期表达量

    Figure  7.   tyr gene expression at different developmental stage

    表  1   实时荧光定量PCR引物

    Table  1   Primer sequences used in real-time quantitative RT-PCR

    引物名称
    primer
    核苷酸序列 (5'−3')
    sequence
    tyr FCACGGTCTCCGATCTTCCC
    tyr RCATCACGCCAGTCCCAGTA
    mitf FACAACTCCTGCCCGTCTAAC
    mitf RCCGTTGTTGAGGTCCAGAGT
    agouti FAACTGCGTGCCGCTCTTGA
    agouti RTAAACAAGCCTTTGGGATCGGG
    mc1r FAGGAATCTCCACTCGCCAA
    mc1r RGCCCGTGCTCCGTCAATAA
    β-actin FAGTCAGCAGAGTTGGGTGCT
    β-actin RCACGGCATCATTACCAACTG
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    表  2   红白组子一代体色性状分离

    Table  2   Segregation of body color characteristics of F1 generation in Kohaku group

    组别 group全红 red全白 white红白 Kohaku
    红白A Kohaku A个体数463200441
    百分比/%41.9418.139.95
    红白B Kohaku B个体数377180652
    百分比/%31.1814.8953.93
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    表  3   红黑组子一代体色性状分离

    Table  3   Segregation of body color characteristics of F1 generation in Hi-Utsuri group

    组别 group全红 red红黑 Hi-Utsuri全白 white红白 Kohaku三色 Showa黑白 Shiro-Utsuri
    红黑A Hi-Utsuri A个体数31249829723313
    百分比/%27.0143.120.178.4020.171.13
    红黑B Hi-Utsuri B个体数9613466218403216
    百分比/%8.4711.835.8319.2435.5719.06
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    表  4   红黑组子一代黑色斑纹分离

    Table  4   Segregation of black pattern characteristics of F1 generation in Hi-Utsuri group

     组别
    group
    有黑斑 pigmented无黑斑 unpigmented
    红黑A Hi-Utsuri A个体数744411
    比例1.81∶1
    红黑B Hi-Utsuri B个体数753380
    比例1.98∶1
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  • [1]

    PROTAS M E, PATEL N H. Evolution of coloration patterns[J]. Annu Rev Cell Dev Biol, 2008, 24(1): 425-446. doi: 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175302

    [2]

    RODGERS G M, KELLEY J L, MORRELL L J. Colour change and assortment in the western rainbowfish[J]. Anim Behav, 2010, 79(5): 1025-1030. doi: 10.1016/j.anbehav.2010.01.017

    [3]

    BRAASCH I, SCHARTL M, VOLFF J N. Evolution of pigment synthesis pathways by gene and genome duplication in fish[J]. BMC Evol Biol, 2007, 7(1): 74. doi: 10.1186/1471-2148-7-74

    [4]

    JIANG Y, ZHANG S, XU J, et al. Comparative transcriptome analysis reveals the genetic basis of skin color variation in common carp[J]. PLoS One, 2014, 9(9): e108200. doi: 10.1371/journal.pone.0108200

    [5]

    RAWLS J F, MELLGREN E M, JOHNSON S L. How the zebrafish gets its stripes[J]. Dev Biol, 2001, 240(2): 301-314. doi: 10.1006/dbio.2001.0418

    [6]

    LIN J Y, FISHER D E. Melanocyte biology and skin pigmentation[J]. Nature, 2007, 445(7130): 843-850. doi: 10.1038/nature05660

    [7]

    ALTSCHMIED J, DELFGAAUW J, WILDE B, et al. Subfunctionalization of duplicate mitf genes associated with differential degeneration of alternative exons in fish[J]. Genetics, 2002, 161(1): 259-267.

    [8]

    SUZUKI I, TADA A, OLLMANN M M, et al. Agouti signaling protein inhibits melanogenesis and the response of human melanocytes to α-Melanotropin[J]. J Invest Dermatol, 1997, 108(6): 838-842. doi: 10.1111/1523-1747.ep12292572

    [9]

    TACHIBANA M. MITF: a stream flowing for pigment cells[J]. Pigment Cell Res, 2000, 13(4): 230-240. doi: 10.1034/j.1600-0749.2000.130404.x

    [10] 章之蓉. 锦鲤[M]. 北京: 中国农业出版社, 2002: 2-31.
    [11] 邹旭龙. 几种环境因子对锦鲤生长及体色影响的研究[D]. 大连: 大连海洋大学, 2016: 12-26.
    [12] 张晨, 刘倩, 顾宪明, 等. 饲料中不同添加剂组合对锦鲤生长和体色的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2017, 32(4): 410-415.
    [13] 崔培, 姜志强, 王雪, 等. 不同蛋白水平的虾青素饲料对锦鲤体色、生长及免疫的影响[J]. 上海海洋大学学报, 2012, 21(3): 382-388.
    [14]

    DAVID L, ROTHBARD S, RUBINSTEIN I, et al. Aspects of red and black color inheritance in the Japanese ornamental (Koi) carp (Cyprinus carpio L.)[J]. Aquaculture, 2004, 233(1/2/3/4): 129-147.

    [15] 刘启智, 肖军, 罗凯坤, 等. 雌核发育橙黄色锦鲤的遗传、性腺发育及外形特征[J]. 水产学报, 2013, 37(3): 390-396.
    [16]

    LIU J H, WEN S, LUO C, et al. Involvement of the mitfa gene in the development of pigment cell in Japanese ornamental (Koi) carp (Cyprinus carpio L.)[J]. Genet Mol Res, 2015, 14(1): 2775-2784. doi: 10.4238/2015.March.31.7

    [17]

    LI X, SONG Y, XIAO G, et al. Gene expression variations of red-white skin coloration in common carp (Cyprinus carpio)[J]. Int J Mol Sci, 2015, 16(9): 21310-21329. doi: 10.3390/ijms160921310

    [18]

    LUO M K, WANG L M, ZHU W B. Identification and characterization of skin color micro RNAs in Koi carp (Cyprinus carpio L.) by Illumina sequencing[J]. BMC Genomics, 2018, 19(1): 779. doi: 10.1186/s12864-018-5189-5

    [19] 林光华, 翁世聪. 兴国红鲤的胚胎发育[J]. 南昌大学学报(理科版), 1986(3): 1-8, 103.
    [20] 许静, 谢从新, 邵俭, 等. 雅鲁藏布江尖裸鲤胚胎和仔稚鱼发育研究[J]. 水生态学杂志, 2011, 32(2): 86-95.
    [21] 韩耀全, 何安尤, 蓝家湖, 等. 乌原鲤的胚胎发育特征[J]. 水产科学, 2018, 37(3): 368-373.
    [22] 张哲, 卢毅, 詹俊阁, 等. 红白锦鲤的人工催产及胚胎发育研究[J]. 经济动物学报, 2017, 22(1): 1-6.
    [23] 田雪, 庞小磊, 王良炎, 等. MITFa及TYR基因在红色锦鲤体色发生不同阶段的表达分析[J]. 水产科学, 2017, 36(2): 197-201.
    [24] 文胜. mitfa基因在观赏鱼体色形成中的功能研究[D]. 长沙: 湖南师范大学, 2014: 35-36.
    [25]

    LECLERCQ E, TAYLOR J F, MIGAUD H, et al. Morphological skin colour changes in teleosts[J]. Fish Fish, 2009, 11(2): 159-193. doi: 10.1111/faf.2010.11.issue-2

    [26]

    GOMELSKY B, CHERFAS N, HULATA G. Studies on the inheritance of black patches in ornamental (Koi) carp[J]. Isr J Aquacult-Bamid, 1998, 50(3): 134-139.

    [27]

    UYEN L D, NGUYEN D H, KIM E K. Mechanism of skin pigmentation[J]. Biotechnol Bioproc E, 2008, 13(4): 383-395. doi: 10.1007/s12257-008-0143-z

    [28]

    HOEKSTRA H E. Genetics, development and evolution of adaptive pigmentation in vertebrates[J]. Heredity, 2006, 97(3): 222-234. doi: 10.1038/sj.hdy.6800861

    [29]

    ITO S, WAKAMATSU K. Human hair melanins: what we have learned and have not learned from mouse coat color pigmentation[J]. Pigm Cell Melanoma R, 2011, 24(1): 63-74. doi: 10.1111/j.1755-148X.2010.00755.x

    [30]

    ZOU J, BEERMANN F, WANG J X, et al. The fugu tyrp1 promoter directs specific GFP expression in zebrafish: tools to study the RPE and the neural crest-derived melanophores[J]. Pigm Cell Melanoma R, 2006, 19(6): 615-627. doi: 10.1111/pcr.2006.19.issue-6

    [31]

    VOISEY J, CARROLL L, van DAAL A. Melanocortins and their receptors and antagonists[J]. Curr Drug Targets, 2003, 4(7): 586-597. doi: 10.2174/1389450033490858

    [32]

    PARICHY D M. Evolution of danio pigment pattern development[J]. Heredity, 2006, 97(3): 200-210. doi: 10.1038/sj.hdy.6800867

    [33]

    CARREIRA S, GOODALL J, DENAT L, et al. Mitf regulation of Dia1 controls melanoma proliferation and invasiveness[J]. Genes Dev, 2006, 20(24): 3426-3439. doi: 10.1101/gad.406406

    [34]

    THOMAS A J, ERICKSON C A. The making of a melanocyte: the specification of melanoblasts from the neural crest[J]. Pig Cell Melanoma R, 2008, 21(6): 598-610. doi: 10.1111/pcr.2008.21.issue-6

    [35]

    ZHU W B, WANG L M, DONG Z J, et al. Comparative transcriptome analysis identifies candidate genes related to skin color differentiation in red tilapia[J]. Sci Rep, 2016, 6(1): 31347. doi: 10.1038/srep31347

    [36] 王巍, 胡红霞, 孙向军, 等. 锦鲤酪氨酸酶基因序列分析及其在不同锦鲤品系不同组织中的表达[J]. 水产学报, 2012, 36(11): 1658-1666.
  • 期刊类型引用(6)

    1. 张静,戴佳玥,来新昊,刘旭祥,张浩,王学锋,汤保贵. 卵形鲳鲹应对流速胁迫的代谢组学分析. 海洋学报. 2023(05): 53-63 . 百度学术
    2. 段鹏飞,田永胜,李振通,李子奇,陈帅,黎琳琳,王心怡,王林娜,刘阳,李文升,王晓梅,李波. 棕点石斑鱼(♀)×蓝身大斑石斑鱼(♂)杂交后代与棕点石斑鱼低氧耐受能力初步研究. 中国水产科学. 2022(02): 220-233 . 百度学术
    3. 逯云召,于燕光,薄其康,马超,宓慧菁,孙晓旺. 大泷六线鱼幼鱼的摄食节律研究. 渔业现代化. 2021(02): 35-39 . 百度学术
    4. 李志成,江飚,钟志鸿,李诗钰,何润真,唐嘉嘉,李安兴. 硫酸铜治疗卵形鲳鲹淀粉卵涡鞭虫病的研究. 南方水产科学. 2021(03): 108-114 . 本站查看
    5. 韩明洋,周胜杰,杨蕊,胡静,马振华. 温度胁迫下卵形鲳鲹仔鱼骨骼组织病理及分子表征. 南方农业学报. 2021(11): 3147-3156 . 百度学术
    6. 黄小林,戴超,虞为,杨洁,杨育凯,李涛,林黑着,黄忠,孙莘溢,舒琥. 丁香酚对卵形鲳鲹幼鱼的麻醉效果. 广东海洋大学学报. 2020(04): 124-131 . 百度学术

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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-27
  • 修回日期:  2019-05-15
  • 录用日期:  2019-07-04
  • 网络出版日期:  2019-07-04
  • 刊出日期:  2019-10-04

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