Ecological carrying capacity of six species of stock enhancement in Pearl River estuary based on Ecopath model
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摘要:
增殖放流是渔业资源养护的重要方式。放流前对放流海域进行生态容纳量评估，有计划地实施增殖放流活动，可避免对原有生态系统造成破坏。文章根据2016年珠江口渔业资源数据，构建了由29个功能组组成的基于珠江口的生态系统通道(Ecopath)模型，利用该模型分析了生态系统的总体特征、食物网结构与混合营养效应，估算了适宜于该水域的6种不同增殖放流种类的生态容纳量。结果表明，功能组营养级范围为1~4.2级，6种适宜放流种类营养级介于2.2~3.7，最高营养级功能组为哺乳动物，系统总流量9 092.447 t·(km2·a)–1，系统总能量转化效率12.23%，连接指数0.370，系统杂食指数0.287。食物链通道主要有2类，以碎屑食物链为主。花鲈(Lateolabrax japonicus)、黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)、黄鳍鲷(A. latus)、长毛对虾(Penaeus penicillatus)、墨吉对虾(P. monodon)和波纹巴非蛤(Paphia undulata)的最大容纳量分别为0.094 t·km–2、0.500 t·km–2、0.650 t·km–2、1.580 t·km–2、1.610 t·km–2和75.870 t·km–2。
Abstract:Stock enhancement is important for conservation of exploitable resources. Assessment of ecological capacity of the discharged sea area before discharge and planned implementation of proliferation and discharge activities can avoid damage to the original ecosystem. Based on the survey data of the fishery resources of Pearl River estuary in 2016, an Ecopath mass-balance model of the Pearl River estuary ecosystem consisting of 29 functional groups was constructed. Thus, the overall characteristics of the ecosystem, the food-web structure and the mixed trophic impact were analyzed. The ecological carrying capacities of six species of stock enhancement which were suitable for this area were estimated. The results show that the fractional trophic levels ranged from 1 to 4.2, and those of the six species ranged from 2.2 to 3.7, with marine mammals occupying the highest trophic level. The total system throughput of the ecosystem was 9 092.447 t·(km2·a)–1, and the total energy transfer efficiency was 12.23%. The connectance index and system omnivory index were 0.370 and 0.287, respectively. There were two main channels of food chain in the ecsystem, and the energy flow was dominated by grazing food chain. The ecological carrying capacities of biomass for Lateolabrax japonicus, Acanthopagrus schlegelii, A. latus, Penaeus penicillatus, P. monodon and Paphia undulata were 0.094 t·km–2, 0.500 t·km–2, 0.650 t·km–2, 1.580 t·km–2, 1.610 t·km–2 and 75.870 t·km–2, respectively.
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Keywords:
- Ecopath model /
- ecological carrying capactiy /
- enhancement /
- Pearl River estuary
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大口黑鲈(Micropterus salmoides)属鲈形目、鲈属，又称加州鲈，是中国高档淡水经济鱼类品种之一[1]。在大口黑鲈养殖与流通过程中，活鱼运输是重要环节之一，捕捞、搬运、离水操作等均会造成鱼体不同程度的应激和损伤，进而影响后续成活率。鱼通过鳃丝或体表摄入麻醉药后，首先抑制脑皮质(触觉丧失期)，再作用于基底神经节与小脑(兴奋期)，最后作用于脊髓(麻醉期)[2]。麻醉在减少操作损伤和死亡率方面发挥着重要作用，不仅能镇静鱼体，缓解惊吓，减少体表碰撞擦伤，还能降低鱼体代谢，维持暂养水质。目前已有应用报道的渔用麻醉剂有60多种，其中间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐(MS-222)与丁香酚较为常用，已有胎花鳉(Poecilia vivipara)[3]、五彩搏鱼(Betta splendens)[4]、刀鲚(Coilia nasus)[5]、孔雀花鳉（Poecilia reticulata）[6]、黑鲷(Sparus macrocephlus)[7]、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)[8]等种类的麻醉应用被报道。关于MS-222和丁香酚对大口黑鲈麻醉效应的相关研究国内外报道较少，王利娟等[9]和Cooke等[10]分别研究了MS-222和丁香酚对大口黑鲈的模拟运输和运输效果，但未对2种麻醉剂效果进行比较。本文分析了MS-222和丁香酚对大口黑鲈幼鱼的静水麻醉效应及其在模拟运输中的麻醉效果，并结合血清生化指标分析比较两者在同等麻醉强度下对鱼体的麻醉损伤程度，以明确在本实验条件下大口黑鲈幼鱼适合的麻醉方式与麻醉剂量，为大口黑鲈幼鱼活体运输提供参考。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
大口黑鲈幼鱼购自广东省珠海市某鱼苗场，平均体质量为(130±10) g。运输至实验室后先经15 g·m–3的甲醛浸浴消毒1 h，再暂养于室内循环水养殖池(直径4.5 m，水深0.8 m)，暂养密度为5 kg·m–3，持续2周。暂养期间投喂佛山市顺德区海皇实业有限公司生产的“海皇”牌鲈鱼配合饲料，每日上午投喂1次，投喂量为鱼质量的(3±1)%。养殖水日循环量200%，水温(28±0.5) ℃，溶解氧质量浓度始终大于6 mg·L–1，pH 7.6±0.2，自然光周期。
1.2 实验方法
1.2.1 静水麻醉实验
实验所用MS-222购自北京格林恒兴生物科技有限公司，与碳酸氢钠按质量比1∶1混溶于纯水，制成母液备用[11]。丁香酚购自上海医疗器械有限公司，与乙醇按体积比1∶10制成母液。已有研究表明，乙醇对鱼没有麻醉作用[12]。以上麻醉剂母液在使用当天制备，并保存于深色玻璃瓶中。麻醉实验在10 L的白桶中进行，MS-222按终质量浓度为40 mg·L–1、50 mg·L–1、60 mg·L–1、70 mg·L–1、80 mg·L–1、90 mg·L–1和100 mg·L–1设置7个梯度组，丁香酚按终质量浓度为8 mg·L–1、10 mg·L–1、12 mg·L–1、14 mg·L–1、16 mg·L–1、18 mg·L–1和20 mg·L–1设置7个梯度组。
实验鱼经停食24 h后用于麻醉实验。每组麻醉重复10尾鱼，每尾鱼单独观察并只使用1次，每重复5尾鱼更换新鲜溶液。麻醉开始1 h内，当鱼停止呼吸或不能进入更深的麻醉状态时将鱼放入复苏桶中直至完全恢复。参照Cooke等[10]、Hikasa等[13]以及Mcfarland和Klontz[14]等的分类标准结合大口黑鲈的实际情况，将麻醉诱导过程分为6个阶段，复苏过程分为4个阶段(表1)。
表 1 麻醉与复苏阶段鱼类行为特征Table 1. Behavioral characteristics of fish during anaesthesia and recovery stages麻醉与复苏阶段
anaesthesia and recovery stages行为特征
behavioral characteristics备注
remarksA0 正常 normal 对外界刺激有反应；鳃盖张合和肌肉收缩正常 麻醉阶段
anaesthesia stageA1 轻度镇静 平衡正常；平衡略微丧失；鳃盖张合频率略减少 A2 深度镇静 对强刺激有反应；鳃盖张合频率减少；平衡正常 用于一般运输 A3 失去平衡 游动无规律；鳃盖张合频率增加；只对强刺激有反应 A4 麻醉 完全丧失肌肉张力和平衡；鳃盖张合频率慢 最佳操作期 A5 深度麻醉 失去反射反应性；鳃盖动作缓慢且不规则；
并且完全丧失反射和反应应当立即复苏 A6 延髓麻醉 窒息；其中鳃盖停止张合；紧接着心脏骤停 复苏阶段
recovery stageR1 身体静止；呼吸恢复；鳃盖开始振动 R2 部分平衡及运动能力恢复 R3 平衡和对外界刺激恢复 R4 行为完全恢复 1.2.2 模拟运输
根据静水麻醉实验得出的2种麻醉剂致大口黑鲈幼鱼深度镇静的作用浓度，进行模拟麻醉运输实验。实验设置麻醉组Ⅰ (50 mg·L–1 MS-222麻醉+运输)、麻醉组Ⅱ (10 mg·L–1丁香酚麻醉+运输)、对照组Ⅰ (无麻醉+无运输)和对照组Ⅱ (无麻醉+运输) 4个处理组，每组设4个重复，每个重复选取5尾幼鱼置于装有5 L养殖水的整理箱，运输密度约130 g·L–1，气石微充气，整理箱固定于恒温振荡器中，转速60 r·min–1，恒温(28.0±0.5) ℃，模拟运输10 h。实验共进行2次模拟运输，第一次用于记录运输成活率和运输后复苏24 h的成活率，第二次用于取血进行血清生化指标分析。
1.2.3 血清生化指标分析
模拟运输结束后，每个重复随机取4~5尾鱼，经200 mg·L–1的MS-222迅速麻醉后，无抗凝剂尾静脉取血，合并为一个混合样，每个处理组共4个血液样本。全血样品在4 ℃下静置2 h，待血液分层后以3 000 r·min–1离心10 min，收集血清于2 mL离心管。采用BS-200全自动生化分析仪测定血清中丙氨酸转氨酶(ALT)、天冬氨酸转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(AKP)，检测试剂盒购自深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司。
1.2.4 数据处理
所有数据均以“平均数±标准差(
$ \overline X \pm {\rm SD}$ )”表示。使用SPSS 22.0软件对实验数据进行统计学分析。在单因素方差分析的基础上，采用Duncan多重比较法进行分析。显著性水平设定为P<0.05。2. 结果
2.1 MS-222和丁香酚的静水麻醉及复苏效果
随着2种麻醉剂浓度的增加，幼鱼进入相同麻醉时期的时间缩短，而完全复苏的时间延长(图1，表2)。当MS-222与丁香酚质量浓度分别为50 mg·L–1和10 mg·L–1时，幼鱼始终保持在深度镇静期，随着麻醉剂浓度增加，麻醉程度加深，分别在70 mg·L–1和16 mg·L–1时进入麻醉期。
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图 1 大口黑鲈在不同浓度的MS-222和丁香酚作用下进入麻醉状态A1~A5 和复苏至R4 的时间 （n=10）Figure 1. Time for largemouth bass reached A1–A5 anesthesia stages and recovery to R4 stage at different concentrations of MS-222 and eugenol表 2 不同浓度MS-222和丁香酚对大口黑鲈的麻醉及复苏效果 (n=10)Table 2. Anaesthetic and recovery effects of MS-222 and eugenol on largemouth bass at different concentrations麻醉剂质量浓度/mg·L–1
anesthetic concentration进入不同麻醉程度的时间/s
average time for reaching different anaesthesia stages复苏至R4时间/s
recovery time
(to R4)24 h后成活率/%
survival rate after 24 hA1 A2 A3 A4 A5 A6 MS-222 40 160±19 – – – – – 49±9 100 50 126±16 254±53 – – – – 58±13 100 60 113±15 190±41 310±54 * – – 98±36 100 70 103±10 131±25 258±50 504±83 – – 189±47 100 80 66±11 122±19 188±39 319±64 487±90 – 280±52 90 90 61±9 119±21 162±36 202±45 453±103 * 313±73 70 100 56±13 83±20 116±32 172±38 295±59 * 346±85 50 丁香酚 eugenol 8 240±49 – – – – – 44±8 100 10 220±43 403±76 – – – – 60±11 100 12 194±37 366±68 * – – – 65±12 100 14 160±33 330±63 780±132 – – – 69±14 100 16 127±27 294±56 576±107 1 034±204 – – 76±17 90 18 80±18 181±39 251±48 513±98 683±133 * 106±23 60 20 55±12 148±28 220±32 234±42 277±53 * 120±31 50 注：–. 在1 h内没有观察到相应的麻醉状态；*. 只有少数鱼在1 h内进入麻醉状态 Note: no corresponding anaesthesia state was observed within 1 h; *. only a few fish reached anaesthesia state within 1 h. 当幼鱼在麻醉液中1 h内不能进入更深状态时立即放入清水中复苏，并记录时间。待复苏至R4阶段后放回暂养池，记录24 h后的成活率。复苏时间随着麻醉剂浓度增加而增加(图1，表2)。复苏后24 h，经80 mg·L–1 MS-222和16 mg·L–1丁香酚处理的幼鱼开始出现死亡，且死亡率随着麻醉剂浓度升高而增加(表2)。从麻醉和复苏时间看，丁香酚进入同一麻醉阶段时间迟于MS-222，但复苏时间短。
2.2 MS-222和丁香酚的模拟麻醉运输效果
大口黑鲈幼鱼经10 h模拟运输，麻醉组成活率和复苏后24 h成活率均为100%，显著高于对照组Ⅱ的80%和60% (P<0.05，图2)。同时对各处理组实验鱼模拟运输过程中的行为观察发现，麻醉组鱼对长期持续的震荡摇晃刺激敏感性差，全程呼吸平缓，紧张不安表现较弱。而对照组Ⅱ的鱼在模拟运输过程中表现出狂躁游动、呼吸加快、碰撞和惊跃等不安行为。
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图 2 大口黑鲈运输和复苏24 h 的成活率大写字母不同表示运输后成活率差异性显著，小写字母不同表示复苏后24 h成活率差异性显著(P<0.05)Figure 2. Survival rate of largemouth bass after anaesthesia transportDifferent uppercase letters indiacte significant difference in the survival rate after transportation (P<0.05); while different lowercase letters indicate significant difference in the survival rate after 24 h of recovery (P<0.05).2.3 模拟麻醉运输后血清生化指标分析
与无麻醉运输组和静水组相比，麻醉运输组血清中ALT、AST水平显著升高(P<0.05)，AKP略微升高，但差异不显著(图3)。而在麻醉运输组中，MS-222麻醉组血清中ALT和AST的含量显著高于丁香酚麻醉组(P<0.05，图3)。
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图 3 麻醉运输后大口黑鲈血清生化指标组间字母不同者差异显著(P<0.05)Figure 3. Change of serum biochemical index of largemouth bass after anaesthesia transportValues with different letters were significantly different (P<0.05).3. 讨论
3.1 2种麻醉剂对大口黑鲈幼鱼的静水麻醉效应
麻醉剂在现代水产养殖和养殖动物福利方面发挥着重要作用。时效性、持久性、安全性和经济性等是筛选麻醉剂的几个关键指标。从本实验结果看，MS-222和丁香酚均能快速达到麻醉和复苏效果，具有较高的时效性。其中MS-222分别在50 mg·L–1和70 mg·L–1，丁香酚分别在10 mg·L–1和16 mg·L–1时使本实验条件下的大口黑鲈幼鱼进入深度镇静和完全麻醉期，与已有文献结果稍有差异(表3)，这可能与麻醉剂纯度、物种、年龄和实验环境不同有关。
表 3 不同鱼进入深度镇静和麻醉阶段所需要麻醉剂的浓度Table 3. Concentration of anesthetic agent required for different fish species reaching deep sedation and anesthesia种类
species深度镇静
deep sedation麻醉
anesthesia刀鲚[5] C. nasus 30 mg·L–1 MS-222或8 mg·L–1丁香酚 150 mg·L–1 MS-222或30 mg·L–1丁香酚 大口黑鲈[10] M. salmoides 5~9 mg·L–1丁香酚 15~20 mg·L–1丁香酚 黑双带小丑鱼[15] Amphiprion sebae 17.5 mg·L–1丁香酚 大西洋鲑[16] Salmo salar 65 mg·L–1 MS-222 庸鲽[17] Hippoglossus hippoglossus 80 mg·L–1 MS-222 大西洋鳕[18] Gadus morhua 60 mg·L–1 MS-222 欧洲狼鲈[19] Dicentrarchus labrax 25 ℃时40 mg·L–1丁香酚，15 ℃时30 mg·L–1丁香酚 大西洋鲷[19] Sparus aurata 25 ℃时40 mg·L–1丁香酚，15 ℃时55 mg·L–1丁香酚 从麻醉复苏实验结果得出，随着2种麻醉剂浓度升高，实验鱼入麻时间缩短，复苏时间延长，复苏后24 h死亡率随着麻醉剂浓度增加而升高。已有研究发现，MS-222进入鱼体后大部分富集在脾脏和肝脏中，大剂量的麻醉剂会麻痹呼吸中枢，丁香酚也被认为会引起肝脏方面的问题[20]，因此肝脏受损可能是麻醉过度导致鱼类死亡的主要原因。此外，过度麻醉带来的鱼体急性缺氧也是造成死亡的原因之一，麻醉剂降低了鱼体呼吸频率导致动脉中氧分压降低，呼吸不畅加之血氧降低、二氧化碳升高，导致低血压和心率、心输出量发生变化[21]，进而影响成活率。
3.2 2种麻醉剂对大口黑鲈幼鱼模拟麻醉运输效果
运输过程中的长时间持续震荡摇晃，造成鱼类机体较大程度的应激与其他继发损伤。通过一定剂量的麻醉辅助运输，可以镇定鱼体，舒缓紧张，降低因紧张和惊吓带来的机体能量消耗和碰撞损伤。本实验将幼鱼置于50 mg·L–1的MS-222和10 mg·L–1的丁香酚时，幼鱼均能达到深度镇静阶段，没有产生不适现象，复苏后24 h成活率为100%，说明MS-222和丁香酚具有持久性和安全性。
在活鱼运输中，麻醉剂可使鱼体运动量和生理变化最小化[22]。使用麻醉剂能使运动导致的体表损伤、相关的渗透调节障碍和对病原体的易感性降低[23]，并且降低代谢，从而降低需氧量并产生较少的代谢物[24]。对照组Ⅱ的成活率为80%，复苏后24 h成活率仅为60%。造成对照组Ⅱ死亡的主要原因是幼鱼对震荡环境产生了应激反应，鱼体之间相互摩擦和碰撞造成鱼体损伤，且活动量增加使鱼体缺氧，从而导致鱼体在运输过程中发生死亡，造成复苏后24 h死亡的原因可能是在运输过程中的过度应激和免疫功能下降[25]。
3.3 麻醉损伤与2种麻醉剂应用效果比较
AST和ALT是肝脏中连接糖、脂质和蛋白质代谢的重要酶[26]，且AST是人及动物肝脏受损最灵敏的指标[27]。正常血清中AST和ALT活性较低且相对稳定；当肝脏受损时，AST和ALT从肝细胞中释放到血液，血清中的AST和ALT活性增加[28-29]。AKP的活性可以作为预测疾病诊断及环境污染程度的重要指标[30-31]。
经过10 h运输，2个对照组血清生化指标差异不显著，而麻醉运输组血清AST和ALT的活性较对照组显著升高(P<0.05)，AKP也有增加，但不显著(图4)。张丽和汪之和[32]曾指出MS-222进入鱼体后大部分聚集在脾脏、肝脏中，而丁香酚会引起肝脏方面的问题[20]，因此，2个麻醉组较2个对照组血清中AST和ALT显著升高(P<0.05)，可能与麻醉剂的代谢方式有关。而运输过程中实验鱼血清生化指标的变化趋势还需进一步研究。
使用MS-222会造成机体中间氨基苯酸、乙醇、甲烷、磺酸盐及其化合物残留，而丁香酚作为天然植物提取物，其代谢产物能迅速从血液和组织中排出[33]。此外，丁香酚能通过非竞争性对抗钙离子(Ca2+)催化反应，抑制羟自由基形成，保护细胞膜脂质免受氧化[34]，从而在一定程度上降低了肝细胞的损伤。麻醉组Ⅰ较麻醉组Ⅱ血清中AST和ALT显著升高(P<0.05)，这可能是丁香酚对鱼体肝脏的损伤程度低于MS-222，这一观点同刘双凤和蔡勋[35]的报道相符。Pawar等[36]研究了MS-222、苯佐卡因、丁香油和2-苯氧乙醇对管海马(Hippocampus kuda)的麻醉效果，发现在所有被测试的麻醉品中，MS-222和丁香油被证明是最有效的，而后者满足了理想鱼类麻醉的许多标准。从安全和成本上考虑，笔者更倾向于使用丁香酚。
尽管丁香酚在美国、加拿大、英国不被允许使用，但是在澳大利亚、智利、芬兰、新西兰等国家是合法的水产麻醉剂[37]，日本也批准了丁香酚可用作水产动物的麻醉[13]。与MS-222相比，丁香酚具有以下优点：1)价格低廉且易获得；2)代谢快；3)降低基于血清皮质醇和中性粒细胞分析水平的应激反应[38]。
本实验模拟运输使用的是密闭整理箱，降低了丁香酚的挥发率，避免了因有效浓度变化而造成在运输过程中复苏的现象，若是使用敞口的运输装置，很可能造成幼鱼在运输途中复苏。所以在生产中针对快速麻醉搬运的短期运输时，丁香酚更为适合，长期运输时则可选择补加丁香酚或使用MS-222进行麻醉运输。
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图 2 珠江口生态系统食物网
Ⅰ~Ⅳ表示营养级等级；数字1~29表示功能组序号，序号所具体代表的功能组见表1；后图同此
Figure 2. Food web of Pearl River estuary ecosystem
Ⅰ−Ⅳ. trophic grades; 1−29. functional groups serial numbers, and the functional group specifically represented by the serial number is shown in Tab.1. The same case in the following figure.
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图 3 珠江口生态系统功能组的混合营养效应
Figure 3. Mixed trophic impact of functional groups in Pearl River Estuary ecosytem
表 1 珠江口生态系统Ecopath模型的功能群及主要种类
Table 1 Functional groups and main species in Pearl River estuary
序号
No.功能组
functional group种类
species1 海洋哺乳动物 中华白海豚 Sousa chinensis 2 鲨鳐类 何氏鳐 Raja hollandi、尖头斜齿鲨 Scoliodon sorrakowah 等 3 其他大型中上层鱼类 长颌宝刀鱼 Chirocentrus nudus、四指马鲅 Eleutheronema tetradactylus、鮻鱼 Liza haematocheila、带鱼 Trichiurus haumela、短带鱼 Trichiurus brevis、二长棘鲷 Paerargyrops edita 等 4 花鲈 花鲈 Lateolabrax maculatus 5 其他小型中上层鱼类 前鳞骨鲻 Mugilophuyseni、白氏银汉鱼 Allanetta bleekeri、六指马鲅 Polynemus sextarius、丽叶鲹 Syngnathus acus Linnaeus 等 6 其他鲱形目鱼类 裘氏小沙丁鱼 Sardinella jussieu、斑鰶 Clupanodon punctatus、鳓 Ilisha elongate、康氏小公鱼 Stolephorus commersoni、赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis、杜氏棱鳀 Thrissa dussumieri、汉氏棱鳀 Thrissa hamiltonii、七丝鲚 Coilia grayii 等 7 凤鲚 凤鲚 Coilia mystus 8 花鰶 花鰶 Clupanodon thrissa 9 其他大型底栖鱼类 长蛇鲻 Saurida elongata、尖吻鳗 Uroconger lepturus、海鳗 Muraenesox cinereus、龙头鱼 Harpodon nehereus、中华海鲶 Arius sinensis、多鳞鱚 Sillago sihama、黄斑篮子鱼 Siganus oramin、斑点鸡笼鲳 Drepane punctata、广东鲂 Megalobrama hoffmanni、大鳞舌鳎 Cynoglossus macrolepidotus、半滑舌鳎 Cynoglossus semilaevis 等 10 石首鱼科 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus、皮氏叫姑鱼 Johnius belengeri、截尾白姑鱼 Argyrosomus aneus、勒氏短须石首鱼 Umbrina russelli 等 11 黑鲷 黑鲷 Acanthopagrus schlegelii 12 黄鳍鲷 黄鳍鲷 Acanthopagrus latus 13 小型底层鱼类 眶棘双边鱼 Ambassis gymnocephalus、白肌银鱼 Leucosoma chinensis、鹿斑鲾 Leiognathus ruconius、短吻鲾 Leiognathus brevirostris 等 14 鲀形目鱼类 斑纹东方鲀 Fugu ocellatus、棕腹刺鲀 Gastrophysus spadiceus、黑鳃兔头鲀 Lagocephalus inermis 等 15 鰕虎鱼类 矛尾鰕虎鱼 Chaeturichthys stigmatias、钟馗鰕虎鱼 Triaenopgon barbatus、红狼牙鰕虎鱼 Odontamblyopus rubicundus、孔鰕虎鱼 Trypauchen vagina 等 16 头足类 短蛸 Octopus ocellatus、中国枪乌贼 Loligo chinensis、曼氏无针乌贼 Sepiella japonica 等 17 其他无脊椎动物 毛海参类等 18 蟹类 锯缘青蟹 Scylla serrata、红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus、日本蟳 Charybdis japonica、锈斑蟳 Charybdis feriatus、字纹弓蟹 Varuna litterata、直额绒螯蟹 Eriocheir rectus、字纹弓蟹 Varuna litterata 等 19 其他虾类 近缘新对虾 Metapenaeus affinis、周氏新对虾 Metapenaeus joyneri、墨吉对虾 Banana prawn、脊尾白虾 Exopalaemon carinicauda、鲜明鼓虾 Alpheus distinguendus、细螯沼虾 Macrobrachium superbum、广东长臂虾 Palaemon guangdongensis、亨氏仿对虾 Parapenaeopsis hungerford 等 20 长毛对虾 长毛对虾 Penaeus penicillatus 21 斑节对虾 斑节对虾 Penaeus monodon 22 虾蛄类 黑斑口虾蛄 Oratosquilla kempi、猛虾蛄 Harpiosquilla harpax、口虾蛄 Oratosquilla oratoria、眼斑猛虾蛄 Harpiosquilla annandalei 等 23 其他大型底栖动物 体长>1 mm，包括其他棘皮动物、甲壳类、软体动物包括光滑河篮蛤 Potamocorbula laevis、河蚬 Corbicula fluminea、中国圆田螺 Cipangopaludina chinensis、菲律宾偏顶蛤 Modiolus philippinarum、小荚蛏 Siliqua minima 等 24 波纹巴非蛤 波纹巴非蛤 Paphia undulata 25 棘皮动物 海胆类、海参类、海星类、蛇尾类等 26 小型底栖动物 体长<1 mm，包括轮虫类、环节动物、多毛类、软体动物、甲壳类等 27 浮游动物 原生动物、水螅水母类、桡足类、枝角类、端足类、长尾类、短尾类、糠虾类、毛颚类、有尾类、其他浮游幼体等 28 浮游植物 硅藻、甲藻、蓝藻、绿藻类：颗粒直链藻 Melosira granulata、中肋骨条藻 Skeletonema costatum、小球藻 Chlorella sp.、黄丝藻 Tribonema sp.等 29 有机碎屑 颗粒有机碳和溶解有机碳 
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表 2 珠江口生态系统Ecopath模型功能组估算参数
Table 2 Basic input and output parameters of groups estimated by Ecopath for Pearl River estuary ecosystem
序号
No.功能组
functional group营养级
trophic level生物量/t·km−2
B生产量/生物量/a−1
P/B消耗量/生物量/a−1
Q/B转化效率
EE1 海洋哺乳动物 4.159 0.009 0.045 14.77 0.000 2 鲨鳐类 4.152 0.012 0.820 9.500 0.000 3 其他大型中上层鱼类 3.366 0.721 0.940 5.110 0.294 4 花鲈 3.722 0.004 0.270 7.300 0.721 5 其他小型中上层鱼类 3.277 1.370 2.880 11.00 0.391 6 其他鲱形目鱼类 3.112 1.750 4.080 17.35 0.243 7 凤鲚 2.696 0.330 2.825 13.50 0.837 8 花鰶 2.931 0.120 3.650 12.10 0.769 9 其他大型底栖鱼类 3.682 0.012 2.432 27.44 0.616 10 石首鱼科鱼类 3.226 0.160 3.550 11.35 0.608 11 黑鲷 3.680 0.005 0.330 6.600 0.600 12 黄鳍鲷 3.332 0.008 0.450 8.100 0.681 13 小型底层鱼类 3.251 1.770 3.940 15.59 0.896 14 鲀形目鱼类 3.401 0.120 1.780 7.110 0.086 15 鰕虎鱼类 3.098 0.870 4.110 17.20 0.805 16 头足类 3.647 1.24 3.500 11.60 0.674 17 其他无脊椎动物 2.469 1.270 9.600 41.54 0.903 18 蟹类 2.651 0.810 5.650 26.90 0.918 19 其他虾类 2.669 1.089 6.800 41.54 0.820 20 长毛对虾 2.669 0.030 6.500 30.00 0.647 21 斑节对虾 2.669 0.005 6.500 30.00 0.452 22 虾蛄类 3.074 1.700 5.300 18.90 0.591 23 其他大型底栖动物 2.450 5.600 5.100 18.50 0.915 24 波纹巴非蛤 2.200 1.950 3.000 18.500 0.970 25 棘皮动物 2.184 1.570 10.260 41.54 0.561 26 小型底栖动物 2.250 13.76 6.570 36.90 0.789 27 浮游动物 2.000 13.50 36.000 186.0 0.437 28 浮游植物 1.000 15.00 230.000 − 0.672 29 有机碎屑 1.000 200.0 − − 0.374 注：黑体部分为模型估算值 Note: The estimated parameters by model are in bold.
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表 3 珠江口水域生态系统的总体特征参数
Table 3 Summary statistics of net flow in Pearl River estuary ecosystem by Ecopath
特征参数
attribute parameter数值
value数值1
Value 1数值2
Value 2数值3
Value 3数值4
Value 4数值5
Value 5数值6
Value 6总消耗量/t·(km2·a)−1
total consumption3 491.934 3 492.591 3 495.201 3 497.134 3 538.434 3 540.084 4 859.454 总输出量/t·(km2·a)−1
total export1 345.636 1 345.135 1 343.186 1 341.765 1 318.511 1 317.548 473.380 总呼吸量/t·(km2·a)−1
total respiratory flow2 104.364 2 104.865 2 106.814 2 108.235 2 131.489 2 132.452 2 976.620 流向碎屑总量/t·(km2·a)−1
total flows into detritus2 150.513 2 150.012 2 148.063 2 146.746 2 128.968 2 128.204 1 415.009 系统总流量/t·(km2·a)−1
total system throughput9 092.447 9 092.603 9 093.264 9 093.880 9 117.402 9 118.288 9 724.463 总生产量/t·(km2·a)−1
total production4 139.183 4 139.208 4 139.347 4 139.472 4 149.258 4 149.616 4 360.943 总初级生产力/t·(km2·a)−1
calculated total net primary production3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 总初级生产力/总呼吸量
total primary production/total respiration1.639 1.639 1.638 1.636 1.619 1.618 1.159 净系统生产量/t·(km2·a)−1
net system production1 345.636 1 345.135 1 343.186 1 341.765 1 318.511 1 317.548 473.380 总初级生产力/总生物量
total primary production/total biomass53.253 53.179 52.849 52.731 52.009 51.966 24.873 总生物量/t·(km2·a)−1
total biomass (excluding detritus)64.785 64.875 65.280 65.427 66.335 66.390 138.705 联结指数
connectance index0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 系统杂食指数
system omnivory index0.287 0.284 0.284 0.285 0.288 0.289 0.283 注：“数值”代表当前的系统状态；“数值1”至“数值6”依次表示花鲈、黑鲷、黄鳍鲷、长毛对虾、斑节对虾和波纹巴非蛤达到最大生态容纳量后的系统特征参数 Note: The "value" represents the present status of the system; Value 1−Value 6 represent the status after a large amount of L. japonicus, A. schlegelii, A. latus, P. penicillatus, P. monodon and P. undulata biomass.
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表 4 6种适宜放流种类在珠江口生态系统中的最大生态容纳量
Table 4 Maximum ecological carrying capacity of six species in Pearl River estuary ecosystem
序号
No.适宜放流种类
suitable release species当前生物量/t·km−2
current biomass最大容纳量/t·km−2
maximum capacity转换效率/%
conversion efficiency1 花鲈 0.004 0.094 12.28 2 黑鲷 0.005 0.500 12.46 3 黄鳍鲷 0.008 0.650 12.40 4 长毛对虾 0.030 1.580 12.33 5 斑节对虾 0.005 1.610 12.34 6 波纹巴非蛤 1.950 75.870 11.06 注：当前系统转换效率为12.23%
Note: The current system conversion efficiency is 12.23%.
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