Analysis of genetic diversity of Bahaba flavolabiata based on microsatellite markers
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摘要:
文章利用微卫星标记对珠江口海域19个黄唇鱼(Bahaba flavolabiata) DNA样品进行了遗传多样性研究，以期为黄唇鱼的种质鉴定和保育等研究奠定基础。结果显示，29个微卫星位点的等位基因数(Na)分别为2~7个，等位基因总数为121个，平均等位基因数为4.17个。有效等位基因数(Ne)介于1.060 6~6.056 1，总和为85.205 0。平均观测杂合度(Ho)和平均期望杂合度(He)分别为0.659 3和0.597 3。多态性信息含量(PIC)介于0.055 5~0.813 7，平均值为0.542 3，其中19个位点表现出高度多态性。5个位点显著偏离Hardy-Weinberg平衡(校正P≤0.036)。基因丰富度(Rs)介于2~6.976，总和为119.638。基因多样性(GD)介于0.059~0.856。这些数据显示黄唇鱼群体遗传多样性处于较高水平。
Abstract:We examined the genetic diversity of 19 Bahaba flavolabiata samples collected from the Pearl River estuary based on microsatellite markers, so as to provide references for the identification of its germplasm resources and future breeding. The results show that the number of alleles (Na) in each of the 29 microsatellite loci was 2−7, with a total number of 121 alleles. The average number of alleles in each locus was 4.17. The effective number of alleles (Ne) was 1.060 6−6.056 1, with a sum of 85.205 0. The average values of the observed heterozygosity (Ho) and the expected heterozygosity (He) were 0.659 3 and 0.597 3, respectively. The value of polymorphism information content (PIC) was 0.055 5−0.813 7, with an average of 0.542 3, and 19 loci showed high polymorphism. Five loci deviated significantly from the Hardy-Weinberg equilibrium (corrected P≤0.036). The allelic richness (Rs) was 2−6.976, with a sum of 119.638. The genetic diversity (GD) was 0.059−0.856. It is suggested that most of the SSR loci developed in this study are highly polymorphic, and the genetic diversity of B. flavolabiata population is at a higher level.
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Keywords:
- Bahaba flavolabiata /
- microsatellite makers /
- genetic diversity
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20世纪80年代以来，受海洋污染加重和过度捕捞的双重影响，近海渔业资源不断衰退，渔获物低龄化、小型化、低质化、营养级下降趋势明显，海洋生态系统逆向发展[1-2]。为保护海洋渔业资源，促进海洋渔业可持续发展，1995年我国正式实施海洋伏季休渔制度，实施区域为东、黄、渤海35°N以南至27°N以北海域[3]，1999年覆盖至南海海域[4]。近年来，伏季休渔制度也随着渔业资源情况的变化而进行调整。2017年初农业部颁布被称为“史上最严休渔”的新海洋伏季休渔制度，南海海域于5月1日至8月16日休渔，是制度实施以来调整最大的一次[5]。
目前关于海洋伏季休渔制度实施效果的定量研究多基于东海海域[6-9]，南海海域伏季休渔效果研究仅限部分海区与重点水域[6,9-12]，尚未见针对全海域伏季休渔效果评估的研究报道。本研究基于南海海洋捕捞网络数据和现场调研数据，综合不同作业类型渔船的日均产量产值、单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)、渔获率与渔获结构等指标，总体评价2015—2017年南海休渔制度实施效果，以期为进一步完善休渔制度、促进南海渔业资源可持续发展提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
采用中国水产科学研究院南海水产研究所南海海洋捕捞生产结构调查资料，在南海三省区沿海各市主要渔港设立调查站点，信息员逐日调查登记站点各类渔船的渔获信息，包括船名、作业类型、渔获量、马力、航次产值、出海天数、作业渔场等。本文仅涉及2015—2017年休渔前后1个月南海主要作业类型(包括单拖、双拖、桁杆拖虾、围网、流刺网等)渔船的捕捞数据。调查站位见图1。
1.2 数据处理与统计分析
1.2.1 数据处理
日均产值产量计算公式为：
$${D_i} = \frac{{{Y_i}}}{{{T_i}}}$$ (1) $${C_i} = \frac{{{V_i}}}{{{T_i}}}$$ (2) 式中Di为某作业类型单艘渔船第i航次的日均产量(kg)，Ci为某作业类型单艘渔船i航次的日均产值(元)，Yi为该渔船i航次的总渔获量(kg)，Vi为该渔船i航次的总产值，Ti为该渔船的作业时间(d)。
CPUE表示特定时间内投入渔业捕捞生产工具的数量和强度[6]，计算公式为：
$$P = \overline {{P_i}} $$ (3) $${P_i} = \frac{{{Y_i}}}{{{E_i} \times {T_i}}}$$ (4) P为某作业类型渔船在一定时间段内的平均CPUE [kg·(kW·d)–1]，Pi为渔船第i航次的捕捞努力量，Ei为该船的主机功率(kW)。
按照统计习惯，选取7个拖网主要经济鱼种 [蓝子鱼(Siganus)、鲹类(Carangidae)[13]、二长棘鲷(Paerargyrops edita)、带鱼(Trichiurus haumela)、金线鱼(Nemipterus virgatus)、刺鲳(Psenopsis anomala)、鱿鱼(Loligo chinensis)] 作为研究对象。渔获率与渔获结构计算公式为：
$${P_a} = \frac{{\sum {{Y_a}} }}{{\sum {\left( {{E_i} \times {T_i}} \right)} }}$$ (5) $${R_a} = \frac{V}{Y}$$ (6) Pa表示a种鱼类的CPUE，Ya表示a种鱼类的渔获量 [kg·(kW·d)–1]，Ra为a种鱼类占渔获物的数量百分比[14]，V为某类型渔船一定时段该种鱼类的产量(kg)，Y为该类型渔船渔获总产量。
1.2.2 统计分析
捕捞生产结构数据。根据不同作业类型、时间分组，采用公式(1)、(2)和(4)计算各作业类型休渔前后1个月日均产量产值及CPUE。采用SPSS 20.0描述性统计计算不同作业类型单位渔船日均产值产量、各年休渔前后CPUE的“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD}$ )”，结合渔业统计年鉴南海海域相应作业类型渔船数分析休渔前后的增长幅度。原始捕捞生产数据经SPSS K-S检验不符合正态分布，采用非参数检验-独立样本检验休渔前后短期与长期差异的显著性，显著性水平P值取0.05。综合增长率与显著性检验结果分析休渔前后日均产量产值及CPUE变化。渔获率与渔获结构分析。使用单拖渔船生产数据代入公式(5)和(6)获得单拖渔船的渔获率、渔获结构值，非参数检验-独立样本检验渔船休渔前后渔获数据差异的显著性，综合分析渔获变化情况。
2. 结果
2.1 渔船日均产量产值
自2007年后捕捞总产量变化趋于平缓(图2)，选取2015—2017年休渔前后1个月南海海域作业调查渔船的捕捞数据。虽存在捕捞站点差异，但捕捞渔场重合度较高，且调查渔船数量多，数据具有一定可比性。
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图 2 南海海域20年间 (1997—2016年) 捕捞产量变化Figure 2. Fishing yield in South China Sea over past 20 years (1997−2016)2015年南海区双拖、单拖、桁杆拖虾3种作业日均产量休渔后比休渔前分别增加125.26%、35.86%和13.84%，仅双拖与单拖差异显著，产量变动幅度为双拖>单拖(P<0.05)；2016年桁杆拖虾、围网、单拖、双拖日均产量休渔后比休渔前分别增加125.98%、112.01%、80.64%、49.75%，仅单拖、双拖差异显著(P<0.05)，休渔前后产量变动幅度为单拖>双拖；2017年桁杆拖虾、围网、单拖日均产量休渔后比休渔前分别增加198.94%、118.47%、83.12%，且差异显著(P<0.05)，产量变动幅度为桁杆拖虾>围网>单拖(表1)。
表 1 2015—2017年休渔前后渔船日均产量统计结果Table 1. Statistical results of average daily yield before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 626.74±674.67a 851.48±790.56b 35.86 634.10±726.81a 1 145.44±1 419.11b 80.64 655.14±845.97a 1 159.57±1 545.25b 77.00 双拖 bull trawler 2 773.50±1 833.75b 6 247.66±4 955.02a 125.26 4 512.46±4 257.73b 6 757.35±5 120.26a 49.75 3 211.07±2 709.62b 5 880.07±5 572.79b 83.12 桁杆拖虾 beam trawling 213.49±177.26b 243.03±218.68b 13.84 187.31±101.98b 423.28±501.54b 125.98 179.42±112.87b 536.36±429.28a 198.94 围网 purse seine 1 462.98±1 664.32ab 1 293.63±2 394.50bc –11.58 1 689.56±2 425.14abc 3 582.12±6 366.51a 112.01 1 933.52±4 208.51c 4 224.16±7 486.65a 118.47 流刺网 gill net 123.85±202.40a 101.45±173.27ab –18.09 115.05±216.32ab 78.75±201.03ab –31.55 45.97±55.52b 78.72±114.06a 71.24 钓具 fishing tackle 133.17±221.25ab 121.82± 190.21b – 8.52 137.02±196.59ab 169.47±251.34ab 23.68 129.08±182.61ab 185.04±236.86a 43.35 其他 other 102.92±123.89a 156.06±510.95a 51.63 79.35±91.59a 159.89±560.15a 101.50 121.08±145.45a 380.79±1 330.72a 214.49 注：不同上标字母表示某一作业类型的日均产量在不同时间差异显著(P<0.05)，下表同此 Note: Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables. 2017年休渔制度将流刺网列入休渔范围，其日均产量休渔后比休渔前增长53.45%，差异显著(P<0.05)。钓具不休渔，因此其变化与休渔相关性较小。其他项包括定置张网、笼壶等作业渔船数量少，且各省休渔规定不同，但受休渔总体影响，日均产量休渔后比休渔前也有增长。3年数据总体对比，休渔对拖网影响较大，单拖、双拖、桁杆拖虾休渔前后差异显著(P<0.05)，增产幅度为桁杆拖虾>双拖>单拖(表1)。
综合所有作业类型分析，2015年、2016年、2017年休渔前后均差异显著且长期差异显著，渔船日均产量休渔后比休渔前分别增加19.21%、49.99%、114.64%，增产效果为2017年>2016年>2015年(表2)。
表 2 2015—2017年南海海域渔船日均产量、日均产值和CPUE均值Table 2. Average values of daily yield, daily production value and CPUE of fishing boats in South China Sea during 2015−2017201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate日均产量/t daily yield 47 445.04c 56 561.28b 19.21 54 049.62c 81 070.71a 49.99 42 504.74d 91 233.06a 114.64 日均产值/百万元 daily production value/million Yuan 317.33c 318.60c 0.40 320.56c 372.03b 16.06 302.27c 450.80a 49.14 单位捕捞努力量渔获量/[kg·(kW·d)–1 CPUE 216 080.46c 231 468.31c 7.12 219 578.73c 380 524.81b 73.30 185 794.37d 391 835.35a 110.90 2015年南海区双拖、单拖、桁杆拖虾3种作业类型渔船休渔后日均产值比休渔前分别增加49.01%、34.41%、26.91%，仅单拖差异显著(P<0.05)；2016年单拖、双拖休渔后日均产值比休渔前分别增加34.11%、28.88%，且差异显著(P<0.05)，产值变动幅度为单拖>双拖。2017年桁杆拖虾、单拖、双拖日均产值休渔后比休渔前分别增加106.25%、53.67%、43.99%，差异显著(P<0.05)，产值增长幅度为桁杆拖虾>单拖>双拖。2017年休渔制度将流刺网列入休渔范围，其在休渔后产值增长，差异不明显。围网日均产值在休渔后减少，差异不显著。钓具与其他作业类型在休渔前后产值差异均不明显，受休渔制度影响较小。3年数据总体对比，单拖、双拖、桁杆拖虾差异较显著，休渔后产值增加，增产幅度为桁杆拖虾>双拖>单拖>围网。
综合所有作业类型分析，2017年、2016年休渔前后差异显著，2015年休渔前后差异不显著，3年变化不显著，2015年、2016年、2017年渔获物日均产值休渔后比休渔前分别增加0.40%、16.06%、49.14%，增值效果为2017年>2016年>2015年(表3)。
表 3 2015—2017年休渔前后渔船日均产值统计结果Table 3. Statistical results of average daily production value before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 作业类型
type of fishing vessels201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 5 763.49±2 860.79c 7 746.87±3 701.79b 34.41 6 230.31±2 470.67c 8 355.57±4 888.65b 34.11 6 286.32±3 257.39c 9 660.15±5 149.16a 53.67 双拖 bull trawler 14 055.21±10 375.48ab 20 943.16±15 242.59ab 49.01 15 082.40±9 090.37b 19 438.78±10 601.54a 28.88 16 375.87±8 845.72ab 23 580.17±16 977.61c 43.99 桁杆拖虾 beam trawling 3 392.19±1 973.87b 4 305.07±4 713.02b 26.91 3 092.06±1 777.26b 5 331.26±4 538.99b 72.42 3 037.33±1 701.58b 8 040.85±5 343.70a 164.73 围网 purse seine 8 348.29±8 310.18a 5 154.69±9 763.42b –38.25 9 428.75±14 645.69a 8 635.25±11 685.94a –8.42 11 934.76±20 451.73a 10 608.54±9 966.25a –11.11 流刺网 gill net 1 535.84±1 912.44ab 1 374.93±2 232.75a –10.48 1 543.25±1 915.26a 1 276.68±2 118.26a –17.27 1 248.45±1 740.08a 1 727.16±2 637.69a 38.34 钓具 fishing tackle 4 042.12±5 802.27ab 3 447.60±5 047.25a –14.71 4 105.74± 4 660.40a 4 732.23±6 306.55a 15.26 4 048.59±5 001.51a 5 757.97±6 766.10a 42.22 其他 other 1 163.73±2 418.94a 2 863.54±6 620.41a 146.07 2 800.96±3 783.53a 2 838.89±5 002.60a 1.35 3 381.70±6 550.63a 5 069.43±10 006.12a 49.91 2.2 捕捞努力量
2015年南海区双拖和单拖CPUE休渔后比休渔前分别增加81.34%和61.18%，且差异显著(P<0.05)，变动幅度为双拖>单拖。2016年围网、桁杆拖虾、单拖休渔后的CPUE分别增加194.24%、76.25%、62.28%，且差异显著(P<0.05)，变动幅度为围网>桁杆拖虾>单拖>双拖。2017年休渔制度调整后，围网、桁杆拖虾、单拖、流刺网和双拖的CPUE休渔后比休渔前分别增加184.08%、144.27%、72.30%、63.95%和72.30%，所有休渔类型渔船的CPUE均差异显著(P<0.05)，休渔前后变动幅度为围网>桁杆拖虾>单拖>流刺网>双拖。2017年流刺网被列入休渔范围，其CPUE在休渔后增长且差异显著(P<0.05)。就一年周期而言，休渔后多数作业渔船的CPUE增加，其中单拖、围网、桁杆拖虾、流刺网等差异显著。
综合所有作业类型分析，2015年休渔前后渔船CPUE差异不明显，2017年、2016年差异显著，2015年、2016年、2017年增长率分别为7.12%、73.30%、110.90%，CPUE增长幅度为2017年>2016年>2015年(表4)。
表 4 2015—2017年休渔前后各作业类型CPUE统计结果Table 4. Statistical results of CPUE of each type of fishing vessels before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 作业类型
type of fishing vessels201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 2.55±1.67b 4.11±2.67a 61.18 2.89±2.17b 4.69 ±4.08a 62.28 2.78±2.57b 4.79 ±4.64a 72.30 双拖 bull trawler 8.63±5.00c 15.65±8.46a 81.34 11.47±6.63bc 13.98±5.19ab –93.61 8.69± 6.51c 11.57± 3.98b 33.14 桁杆拖虾 beam trawling 1.89±1.51bc 2.01±1.32b 6.35 1.60±1.06bc 2.82±2.55a 76.25 1.31±0.97c 3.20±2.08a 144.27 围网 purse seine 8.23±8.85b 6.50±11.76c –99.99 9.37±11.00b 27.57±39.54a 194.24 10.49±21.72c 29.80±41.47a 184.08 流刺网 gill net 2.33±3.10b 2.27±2.62b –2.58 2.53±3.59b 2.08±2.01b –17.79 1.72±1.96b 2.82±3.47a 63.95 钓具 fishing tackle 1.93±1.91ab 2.03±1.55ab 5.18 1.92±1.38ab 2.28±1.82ab 18.75 1.63±1.23b 2.19±1.51a 23.00 2.3 单拖渔船的渔获结构和渔获率
单拖渔船为南海海域传统作业类型，且受休渔影响较为显著，以单拖渔获为例分析休渔变化情况。调查渔船基本信息见表5。
表 5 单拖渔船情况Table 5. Trawling survey boats information年份
year月份
month船次
Voy. No.马力
horsepower出海天数
days at sea2015 5 134 40 858 930 8 154 42 087 1 043 2016 5 126 35 537 686 8 140 41 247 906 2017 4 165 46 882 1 351 8 136 39 121 629 注：船次为所有调查渔船该月出海总次数，存在同艘渔船该月多次出海情况 Note: Voy. No. is the total number of fishing boats going out at sea that month, and there are some fishing boats going out several times within that month. 一年周期内，抽样调查船中主要经济鱼类休渔后渔获比例明显上升，其中以蓝子鱼最为明显，渔获量由2015年的1 265 kg增至84 385 kg，渔获比例由1.22%增至21.15%，且休渔前后差异显著(P<0.05)；鲹类、二长棘鲷、带鱼等重要经济鱼类渔获率增加，且在2016年、2017年休渔前后差异显著(P<0.05)。就长期效果而言，7种经济鱼类总渔获率由2015年的0.08 kg·(kW·d)–1增至2017年的1.16 kg·(kW·d)–1，增幅为1 335.62%，所占渔获比例从2015年的40.23%增至2017年的47.52%(表6)，种间结构出现恢复迹象。但3年来经济鱼类渔获率与渔获结构长期差异不显著(P>0.05)，休渔对渔获率与渔获结构影响仅局限于当年，长期效果难以巩固；且南海海域生产船次与总功率在休渔后迅速上升，甚至在2017年休渔后半个月便达到去年同期水平(表5)，失控的船数与功率形成了巨大的捕捞压力。
表 6 2015—2017年主要渔获种类渔获率与渔获结构Table 6. Fishing rate and fishing structure of main fish species during 2015−2017种类
species渔获率/kg·(kW·d)–1 catch rate 渔获结构/% fishing structure 2015年 2016年 2017年 2015年 2016年 2017年 5月 8月 5月 8月 4月 8月 5月 8月 5月 8月 4月 8月 蓝子鱼 Siganus 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.52 1.22 0.36 0.08 0.44 0.44 21.15 鲹类 Carangidae 0.00 0.16 0.01 0.92 0.02 0.14 1.45 11.67 0.97 53.17 2.79 5.67 二长棘鲷 Paerargyrops edita 0.01 0.06 0.00 0.08 0.00 0.07 2.69 4.72 0.47 4.58 0.38 3.02 带鱼 Trichiurus haumela 0.05 0.19 0.05 0.16 0.09 0.32 26.64 14.08 7.63 9.41 10.88 13.29 金线鱼 Nemipterus virgatus 0.00 0.13 0.01 0.03 0.00 0.02 2.03 9.37 1.49 1.70 0.22 0.78 刺鲳 Psenopsis anomala 0.01 0.03 0.00 0.04 0.00 0.02 4.65 2.15 0.76 2.04 0.10 0.69 鱿鱼 Loligo chinensis 0.00 0.05 0.01 0.03 0.01 0.07 1.54 3.50 1.65 1.55 0.66 2.92 3. 讨论
3.1 新调整伏季休渔制度的效果
2017年南海休渔时间延长为5月1日12时至8月16日12时，范围扩大至除钓具外的所有作业类型，捕捞辅助船首次同步休渔[5]。本研究发现，2017年伏季休渔效果优于2015年与2016年，南海海域休渔作业类型渔船日均产量、产值和CPUE增长率分别为114.64%、49.14%和110.90%，明显大于前2年，且休渔前后均差异显著。首年休渔的流刺网渔船日均产量、产值及CPUE增幅也效果明显。新休渔制度使渔民增产增收，且比2015年、2016年效果更好，这应该与休渔时间的延长、类型的扩展有关。至于新制度对资源种群结构的改善效果还需进一步研究。
3.2 经济效益
因各年休渔期差异，采用日均产量、日均产值的“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD} $ )”和增长率来反映休渔影响幅度，通过非参数检验验证差异显著性 (P取0.05)，可为休渔效果验证提供理论依据。该方法因各省渔船功率及作业效率不同，同组数据离散，标准差较大，结果可能存在误差，但整体趋势不受影响。渔业资源极易受捕捞和环境变化影响，在经济效益上直观表现为产量呈较大波动。陈春亮等[15]和侯秀琼等[16]发现休渔后珠江口掺缯作业和桁杆拖虾的渔获量分别增加了10.8倍和5.6倍，程家骅[17]认为珠江口、北部湾的休渔带来了产量的暂时增长，这些研究均肯定了休渔具有增产的作用。本研究显示，2015年、2016年、2017年渔船日均产量休渔后比休渔前分别增加19.21%、49.99%、114.64%，增幅为2017年>2016年>2015年，休渔前后产量差异显著，且3年增产效果显著，但对产值影响有限，同年伏休后产值有所增长但长期效果不显著。张龙等[18]认为休渔后主要经济种类渔获个体质量大幅增加。Arendse等[19]认为对于易受捕捞干扰或洄游聚集繁殖而易被捕捞的鱼类，休渔可提高其增殖和增产效果。以上观点主要从抽样鱼类生长变化的生物学角度出发，而本文基于渔船的捕捞数据，从不同角度佐证了休渔是渔获数量与质量提高的主要原因。余景等[10]认为休渔期时大亚湾海域具有适宜的环境和相对充足的饵料，Davies等[20]发现禁渔区的幼鱼生存率有所提高，本文均进一步论证了本文上述观点。
针对产值变动，潘澎和李卫东[21]认为休渔缩短了作业时间，减少了燃油、人工、网具等的消耗；而徐莲莲和杨美丽[22]则认为休渔期渔船无法出海作业导致收益减少。以上观点从不同角度印证休渔确实能够影响产值，因国内相关定量研究极少，较难分析其中差异。本研究量化分析了休渔的增值效果，但受数据及方法限制无法进一步探究深层原因，且因渔船功率、船长及不同省区捕捞效率的差异，可能存在产值衡量标准不同。国内关于休渔制度下船队业绩、渔民收益方面的定量研究极少，而国外相关研究较多倾向于经济效益与资源保护的平衡[23]，值得进一步借鉴。
3.3 生态效益
本研究表明，一年周期内单拖、围网、桁杆拖虾、流刺网等渔船的CPUE增加且休渔前后差异显著。围网与刺网捕捞对象多为中上层鱼类，桁杆拖虾、单双拖捕捞对象多为底层和近底层鱼类，这些作业渔船的CPUE在休渔后增幅明显，也表明各水层的资源量有所增加[24]，资源结构改善。余景等[10]指出休渔后中上层及底层主要渔获CPUE增加明显；邹建伟等[11-12]研究发现2016年休渔后拖网、桁杆拖虾和灯光罩网CPUE比2015年分别增加了28.75%、65.14%和13.35%，拖网增幅最大，与本研究CPUE增幅2017年>2016年>2015年的结果相符。
休渔期是大部分鱼类的繁殖期与生长期[25]，有利于改善资源的种群结构。本研究发现蓝子鱼、带鱼、鲹类等拖网主要经济鱼类资源在休渔后有所恢复，部分重要经济鱼类的资源衰退情况也得到了一定的遏制。邹建伟等[26]也发现北部湾休渔后主要经济鱼类渔获率增加，本研究结论与之相似。晏磊等[27]指出从抽样鱼类生物学角度看，休渔后虽然渔获种类增加，但小型个体或大型鱼类幼体占多数；Watson等[28-29]发现禁渔区内的主要渔获种类的丰度、体长和生物量均明显占优。上述关于休渔后渔获种类增加的观点与本研究一致，但渔获体长的观点则与之相悖，究其原因可能是由各国休渔时长、环境的差异造成。本研究仅从渔获种类、渔获量角度分析，缺乏生物学数据，也无法探究休渔后鱼类群落结构特征。虽然资源密度与经济鱼类种类在休渔后增加，但体长、年龄结构、质量则会影响种群结构的稳定性与持久性，仍需进一步探究。
3.4 制度局限性
休渔制度很早便在国外实施用以保护渔业资源[30-31]，但各国在实践中均发现休渔难以遏制资源的衰退现状[32-34]。本研究表明，虽然休渔的短期增产效果较好，但对CPUE、渔获率与渔获结构的作用仅局限于当年，长期效果难以巩固，与邹建伟等[26]、蔡研聪等[35]关于资源量、资源密度的观点相符。王迎宾等[36]、刘凯等[37]采用鱼类群落的多样性指数与营养级提出休渔的保护成果到年末便不复存在；李忠炉等[38]、刘尊雷等[39]使用Ricker模型发现冬季鱼类资源密度跌至较低水平，个体体长比质量增长更快。以上学者多从渔获生物学特征变动或多样性角度考虑，而本研究基于3年捕捞渔船的CPUE、渔获率与渔获结构数据定量分析休渔的长期效果，能更全面地反映长期变化，但仅有休渔前后1个月的数据，难以探究休渔的持续性，需积累更多数据加以佐证。
中国的休渔制度实质上是一种“投入控制”制度，理论上只要保持捕捞量不超过渔业资源的再生量，渔业资源就不会被破坏。然而在实践中休渔制度很难、甚至不可能有效地控制渔业的捕捞力量[40]，无法解决渔船数量增加、马力增大和捕捞技术提高所带来的问题，且开捕后捕捞强度的增加也会抵消休渔效果[41]。本调查显示，休渔后南海海域渔船总船次与总功率呈迅猛增长态势，2017年8月开捕后仅半个月，渔船船次和总功率分别达2016年8月的97.14%和94.85%。在强大的捕捞压力下，几种经济鱼类资源量虽有所恢复，但渔获率与渔获结构的长期差异不显著，休渔难以改善资源衰退现状。
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图 1 黄唇鱼双重荧光PCR的产物电泳图
M为DNA Maker 2 000，条带大小从下到上依次为100 bp、250 bp、500 bp、750 bp、1 000 bp、2 000 bp
Figure 1. Electrophoretogram of fluorescent double-plex PCR of B. flavolabiata
M. DNA Maker 2 000; the fragment sizes from bottom to top are 100 bp, 250 bp, 500 bp, 750 bp, 1 000 bp and 2 000 bp, respectively.
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图 2 黄唇鱼微卫星引物在个体中的等位基因峰图
Figure 2. Electropherogram peaks of microsatellite primers in B. flavolabiata
表 1 29对黄唇鱼微卫星引物的信息
Table 1 Information of 29 pairs of microsatellite primers of B. flavolabiata
位点
locus正向引物 (F)
forward primer反向引物 (R)
reverse primer条带大小/bp
size range退火温度/℃
annealing temperatureSLN01 tgcgtgtctgtgtttcttgtatt accaacgtttcattttcacaaac 155 58 SLN03 aaaaatcagtctggggtttcttc aggacgtccagagtgagaattta 135 58 SLN05 ttcctgttatcggacacaagatt tcgccgcttattattatacacaac 100 58 SLN07 gaaaacccaaacagacagacaag gaacacagaactctgaggaggac 106 58 SLN09 cctcgagttcatcagccaat atgacgagtttgcagctaaaatg 148 58 SLN11 agcttattaggctgagcattgtg gaatggttttcatttctctgcac 143 58 SLN12 gcagagcactgaattgaaatagg aggaaaatgcaaaacgagtctta 160 58 SLN14 tttgccataacttgtctgtgttg ctatggagcatctcccagcc 159 58 SLN16 cagcaaataaagaaggcacagac ctctcctttcttttcctctcacc 151 58 SLN17 ccatgcacacatacagttgttct gggtctggtaggtaggtaatgga 146 58 SLN18 caaattcattacaaaagcagtatcca taaaaaccagagtgcgagttacc 159 58 SLN19 gcgaaaagagcagaaagacg cgacatcttcgaaccaaaactac 153 58 SLN20 gctgtgactttgagtcattttct tggcagaaatttatgttttcatt 160 58 SLN21 gttgtctcaaatgctgtgttttg catgttcagacacatatcccaga 130 58 SLN22 acactagctgtcatgtggctctc tttttgttttgcacctcatacct 141 58 SLN24 ttctaccacgccaggtaacac ccgaataactatggggagaaagt 89 58 SLN25 cacaacactccaaatcctttttc aggtcctctcacacactgaagag 157 58 SLN26 ccagtggctggatgtcagtag atctctccacagcaataaggtca 135 58 SLN29 agcctcgacacactctgaagac ccaaagactcgaagacagagtga 120 58 SLN31 cattggcaacctttgacttagac gaggaggatagcataggagaagg 145 58 SLN32 ttaatctgtggaaaaactgagcc gggaccagtctgtaaaatgagtt 146 58 SLN33 acatgatcgacacatgacacaac gtcacgtctctgtgaggagagat 104 58 SLN34 agctcaagacaaacaaaaagctg ggataaaattgtgtccagtcagg 156 58 SLN35 tagggatgtaaggggaaacttgt acatttgataagcaactgccatt 156 58 SLN38 gacgaagagagacgaagagtcaa gttacatttgagccaaccaacat 150 58 SLN42 aagccattaagtgggaaataagc cgactctgcctcatttatcaagt 156 58 SLN44 ctttgtcactggcgacatctagt accctgtctcagtagcacacatt 151 58 SLN45 actgaagtgaccaatcacagagg taaaccgatcgtctgaaggaat 130 58 SLN46 cagagtccagaacattttgatcc tactctgcagaccatactgtcca 160 58 
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表 2 黄唇鱼29个微卫星位点的遗传多样性
Table 2 Genetic diversity statistics in 29 microsatellite loci of B. flavolabiata
位点 locus N Na Ne Ho He PHWE PIC Rs GD SLN24 15 4 2.432 4 0.200 0 0.588 9 0.033 0.502 6 4 0.624 SLN32 19 2 1.870 5 0.526 3 0.465 4 0.568 0.357 1 2 0.477 SLN09 16 7 4.531 0 0.562 5 0.779 3 0.112 0.747 1 6.875 0.813 SLN05 18 7 6.056 1 0.944 4 0.834 9 0.469 0.813 7 6.976 0.856 SLN16 17 7 3.753 2 1.000 0 0.733 6 0.174 0.702 5 6.86 0.748 SLN07 19 3 2.714 3 0.894 7 0.631 6 0.015 0.558 1 3 0.642 SLN44 19 4 2.787 6 0.736 8 0.641 3 0.117 0.576 8 3.992 0.656 SLN29 18 7 4.263 2 0.944 4 0.765 4 0.405 0.735 6 6.804 0.783 SLN45 16 3 2.497 6 0.937 5 0.599 6 0.061 0.515 1 3 0.599 SLN19 18 5 3.192 1 0.944 4 0.686 7 0.212 0.641 7 4.833 0.699 SLN01 19 6 3.902 7 0.894 7 0.743 8 0.626 0.707 5 5.952 0.76 SLN03 18 2 1.456 2 0.388 9 0.313 3 0.306 0.264 2 2 0.32 SLN34 17 2 1.972 7 0.647 1 0.493 1 0.198 0.371 5 2 0.504 SLN26 19 4 2.569 4 0.684 2 0.610 8 0.000 0.556 4 3.96 0.626 SLN42 17 2 1.060 6 0.058 8 0.057 1 0.901 0.055 5 1.882 0.059 SLN22 19 4 3.721 6 0.947 4 0.731 3 0.135 0.681 6 4 0.746 SLN25 19 5 4.247 1 0.894 7 0.764 5 0.061 0.727 5 4.999 0.782 SLN12 18 4 2.242 2 0.333 3 0.554 0 0.036 0.498 5 3.973 0.577 SLN11 18 4 2.347 8 0.444 4 0.574 1 0.000 0.500 3 3.952 0.595 SLN20 16 4 2.048 0 0.437 5 0.511 7 0.585 0.461 1 3.938 0.531 SLN31 19 3 2.181 3 0.473 7 0.541 6 0.849 0.457 5 2.993 0.558 SLN46 19 6 5.084 5 1.000 0 0.803 3 0.117 0.776 8 5.999 0.82 SLN14 19 3 2.766 3 0.684 2 0.638 5 0.654 0.563 5 3 0.655 SLN17 19 3 1.464 5 0.368 4 0.317 2 0.809 0.294 0 2.992 0.325 SLN18 16 6 3.122 0 0.750 0 0.679 7 0.736 0.641 5 5.875 0.7 SLN21 19 3 2.533 3 0.684 2 0.605 3 0.336 0.521 2 3 0.62 SLN35 19 4 2.329 0 0.631 6 0.570 6 0.627 0.493 3 3.783 0.585 SLN33 19 2 1.429 7 0.368 4 0.300 6 0.325 0.255 4 2 0.307 SLN38 19 5 4.628 2 0.736 8 0.783 9 0.055 0.748 9 5 0.807 平均 average 0.659 3 0.597 3 0.542 3 注：N. 数量； Na. 等位基因数；Ne. 有效等位基因数；Ho. 观测杂合度；He. 期望杂合度；PHWE. “哈迪•温伯格平衡”显著性检验P值；PIC. 多态信息含量；Rs. 基因丰富度； GD. 基因多样性 Note: N. numbers; Na. number of alleles; Ne. effective number of alleles; Ho. observed heterozygosity; He. expected heterozygosity; PHWE. Hardy-Weinberg probability test; PIC. polymorphism information content; Rs. allelic richness; GD. genetic diversity
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