Microstructure of oogenesis in Sinibrama taeniatus
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摘要:
为探究四川华鳊 (Sinibrama taeniatus)卵子的发生规律，对其卵子发生进行了显微结构观察和描述。将卵子发生分为卵原细胞 (Ⅰ时相)、单层滤泡时相 (Ⅱ时相)、卵黄泡出现时相 (Ⅲ时相)、卵黄充满时相 (Ⅳ时相)和成熟卵子 (Ⅴ时相) 5个时相。观察发现，四川华鳊卵原细胞存在2种形态，分别为早期卵原细胞和有丝分裂过程中的卵原细胞；同时将早期初级卵母细胞划入Ⅱ时相，此阶段细胞核膜边缘出现多个小核仁，将其作为小生长期开始的标志；Ⅲ时相卵黄泡出现，当卵黄泡积累至3~5层时，卵黄物质即开始积累，此时多以卵黄颗粒的形式存在；进入Ⅳ时相后，卵黄物质沉积形成卵黄小板，卵黄泡被挤压至卵周，形成皮层小泡，卵子成熟后，原皮层小泡所在区域呈块状或颗粒状，经苏木精-伊红 (HE)染色后呈橘红色。
Abstract:In order to explore the law of oogenesis of Sinibrama taeniatus and provide instruction for artificial reproduction, we observed and described the microscopic structure of its oogenesis process that was divided into five phases: phase of oogonium (Phase I), phase of single-layer follicular cell (Phase II), phase of yolk vesicle (Phase III), phase of yolk filled (Phase IV) and phase of mature oocyte (Phase V). Results of paraffin section reveals that oogonium could be distinguished as two types according to their microscopic characteristics (oogonium at early stage and mitosis). Meanwhile, the early primary oocyte was devided into Phase II, and several small nucleolus appeared at the edge of the nuclear membrane, which was regarded as the sign of beginning of little growth period. Yolk vesicles appeared in Phase III and the yolk began to accumulate and mainly existed in the form of yolk granule when the yolk vesicles increased to 3−5 layers. After entering Phase IV, the yolk deposited into yolk platelet, and the yolk vesicles were squeezed to the perivitelline area and formed cortical vesicles. After the oocyte was mature, the area of cortical vesicles exhibited as lumps or particulates, and was dyed orange by hematoxylin-eosin staining.
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Keywords:
- Sinibrama taeniatus /
- oogenesis /
- microstructure
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受过度捕捞、环境污染等因素影响，南海近海的主要传统经济鱼类已逐渐衰退[1]。但南海外海仍蕴含着丰富的中上层渔业资源，其中的代表种类为鸢乌贼 (Sthenoteuthis oualaniensis)、黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacares)、扁舵鲣 (Auxis thazard)、长体圆鲹 (Decapterus macrosoma) 等。南海渔船的传统捕捞作业方式主要包括底拖网、流刺网、围网和钓具等[2]；大型灯光罩网是近年来兴起的一种重要渔具，捕捞对象以头足类和趋光性鱼类为主。与底拖网相比，大型灯光罩网渔业对海底破坏小[3]；相较于灯光围网，大型灯光罩网操作简单、技术要求低[4]。对大洋性中上层渔业资源具有较好的捕捞效率，大型灯光罩网渔业已逐渐发展成为南海中南部海区的主要作业类型。发展南海外海大型灯光罩网渔业有助于其渔业资源的开发及可持续利用[5-6]。
船舶监控系统 (Vessel monitoring system, VMS) 可将渔船的位置、航向、航速等数据实时传输到岸上的监控中心，实现对渔船的高效监测。2000年由我国自主研发的北斗船位监控系统率先在南海应用于渔船监控，2006年完成了在南沙海区作业渔船的北斗卫星船载终端设备安装，至2020年底，南海三省区中大型渔船已经全部纳入监控范围[7]。北斗VMS的发展为南海渔船管理提供了新手段[8]。
此前，我国对南海大型灯光罩网渔业的研究普遍基于单一或少数渔船的渔捞日志。张鹏等[9]根据渔船的生产监测数据分析了南海区大型灯光罩网的渔场、渔期和渔获组成，邹建伟等[10]利用广西渔船研究南海大型灯光罩网主要渔场的分布及变动，谢恩阁等[11]利用渔船单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)评估了南海渔业资源丰度。近年来，随着北斗导航系统的发展，冯波等[12]利用北斗导航卫星的短信功能收集灯光罩网船渔业数据，并应用于南海渔业资源的评估。现阶段，Joo等[13]使用VMS数据与聚类分析方法，分析了秘鲁鳀 (Engraulis ringens) 围网渔船的轨迹，研究其渔场动态；Lambert等[14]将VMS数据与轨迹插值的预测结果进行比较，分析拖网渔船捕捞强度。近年来国内也开始运用北斗船位数据研究渔业，例如利用北斗船位数据动态监测与分析了海南省和江苏省渔船的航次动态[15-16]；提取和验证了流刺网渔船作业网次和方向[17]；研究了拖网渔船作业时长的时空变化以及作业强度的变动等[18]，但利用VMS对南海大型灯光罩网渔船的研究较少。北斗船位监控系统的应用为南海外海渔业资源评估与管理提供了新途径，本文利用北斗船位数据对南海大型灯光罩网渔船进行研究，监测南海灯光罩网渔船的生产情况，以加强对大型灯光罩网渔业的认识，有效地管理南海渔业捕捞活动，合理规划渔业生产，保护南海渔业资源。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
中国水产科学研究院南海水产研究所南海渔业战略研究中心收集了南海三省区渔船的北斗VMS数据，空间分辨率约为10 m，时间分辨率约为3 min。记录内容包括渔船名称、定位时间、经纬度、航速、航向等相关信息。本研究基于北斗VMS系统所获取的2018年南海三省区共121 艘大型灯光罩网渔船 (其中广西、海南和广东分别有55、55 和11 艘) 在南海全年的记录。
1.2 渔船作业天数计算
筛选整月船速不为0，渔船位置有变化，每月VMS数据多于1 000条，且在南海区域作业的数据，统计出2018年12个月每月出海作业的最大渔船数量及作业天数。
1.3 渔船位置数据提取
本研究获取121艘大型灯光罩网渔船2018年的全年船位数据，利用Matlab R2016 a 软件对获取的船位数据中的时间、航速、渔船经纬度等信息进行筛选处理。若船只在预设范围之内，则将该组船位数据标记为捕捞作业点。因大型灯光罩网渔船主要作业时间在天黑以后 (19:00前后) 至次日05:00前后，且作业时段停机漂流 (船速保持在0~2 kn)。灯光罩网渔船一晚可作业10~12网次，每个网次作业位置可能发生变化，产生多个离散的船位点[19]，除第一网次用时较长外，其余网次作业时长在30 min以内。因此本研究采用平均中心算法对每天凌晨01:00时船速小于3 kn且每月作业超过5 d的南海灯光罩网渔船位置的经纬度进行计算，处理得到的坐标位置通过ArcGIS 10.6软件进行标点，绘出12个月121 艘渔船的分布热图。
1.4 渔船分布重心计算
在二维平面空间计算分布重心，其空间位移的方向、路径能够反映渔场变化的基本特征。其计算公式如下[20]：
$$ x=\frac{\sum _{i=1}^{n}{x}_{i}}{n} $$ (1) $$ y=\frac{\sum _{i=1}^{n}{y}_{i}}{n} $$ (2) 式中：
$ (x,y)\hspace{0.25em} $ 代表渔船分布重心坐标；$ {(x}_{i},{y}_{i}\left) \right(i= 1,2,...,n) $ 代表渔船平面离散点坐标。2. 结果
2.1 渔船船位信息特点
本研究对目标渔船2018年接收到的8 821 681条渔船监测信息进行挖掘与分析，提取其作业天数。对比2018年各月南海的大型灯光罩网渔船数量 (图1) 和作业天数 (图2)，发现大型灯光罩网渔船在南海全年均有作业；其中3—5月是主要生产季节，接收到了88%以上的船位数据，且每月平均作业天数超过(24±2.5) d·船−1；6—8月由于是休渔期，渔船生产受到影响，仅接收到约35%的船位数据，且每月平均作业 (24±0.8) d·船−1；9—11月休渔期结束，但南海秋季海面风浪大，作业环境恶劣，接收到约48.5%的船位数据，且每月平均作业 (27±0.5) d·船−1；冬季12月—翌年2月接收到约53.7%的船位数据，且每月平均作业 (23±2.8) d·船−1。
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图 1 2018年从渔船监测信息获取的每月最大渔船数量Figure 1. Monthly maximum number of fishing vessels obtained from vessel monitoring information in 20182.2 VMS信息接收频次
北斗VMS时间分辨率理论值为3 min，理论上每艘船每天可发送480 条船位信息。提取渔船作业数据并取平均值，可以发现实际值与理论值存在一定差异 (图3)。121 艘船中有51 艘发送数量高于理论平均值，其余70 艘明显低于理论平均值。其中平均每天发送信息最高值可达873 条，最低值仅70 条，差距明显 (图4)。由于121 艘渔船分别来自南海三省区，通过对比这三省区渔船平均每天发送VMS信息数据量发现，广西渔船每天发送VMS信息数量平均值 (547条) 多于广东 (318条)，而海南最少 (184条)。
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图 3 2018年每船北斗船位数据日发送量月平均值Figure 3. Monthly average of number of Beidou VMS transmission per vessel per day in 2018![]()
图 4 121艘船平均每船每天发送VMS数据的次数Figure 4. Average number of VMS transmission per vessel per day of 121 vessels2.3 绘制分布图
1月 (48艘，1 040 d)和2月 (34艘，725 d) 渔船数量较少且作业位置较分散，渔船分布在中、西沙海域；3月 (109艘，2 052 d) 和4月 (119艘，2 764 d) 作业区域达到最大且密集，渔船开始向南延伸，到达南沙群岛附近海域，且作业区域较为集中；5—7月作业船数和天数明显减少，在7月仅有27艘船作业580 d，且位置分散；8月渔船数量开始有所回升，作业渔船为54艘 (1 086 d)，9月渔船重心开始从南海外海向北偏移，集中在万山、珠江口一带以及东沙群岛海域；10—12月 (约55艘，约1 200 d) 渔船较为集中在北部湾以及中、西沙群岛海域 (图5)。
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图 5 南海大型灯光罩网渔船每月分布热图Figure 5. Monthly distribution of large-size light falling-net vessels in South China Sea2.4 主要渔场渔船分布
根据研究经验所得，渔船分布明显分为4块区域 (图6)。I区：14°N—19°N、109°E—116°E，中、西沙临近海域；II区：19°30′N —23°N、111°E—116°E，珠江口外大陆架海域；III区：17°N—21°N、106°E—109°E，北部湾大陆架海域；IV区：4°N —11°55′N、109°30′E —118°E，南沙附近海域。经过统计筛选渔船作业天数，绘制出一年内不同月份渔船在4个渔区的对比图 (图7)。1—2月、10—12月渔船在I区的作业天数最多，其中1月 (625 d)、11月 (620 d) 和12月 (725 d) 均超过本月作业天数的50%。3—5月IV区的作业天数开始骤升，并在4月 (1 243 d) 达到最多，占全年在IV区作业天数 (4 682 d) 的26.5%。8—9月II区的作业天数开始增加，其中9月II区作业天数 (532 d) 接近本月 (1 077 d) 50%。8、10、11和12月均存在两个明显的作业渔场，其中8月在I和IV区，10—12月在I和III区。
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图 6 南海大型灯光罩网作业渔区Figure 6. Large-size light falling-net vessels fishing areas in South China Sea本文采用系统聚类法，利用SPSS 22.0软件选择以最短距离作为类间的距离，平方Euclidean距离为样本之间的距离，对不同渔区每月作业天数进行聚类分析，结果见图8。12个月的相似程度聚类比较明显，可初步分为三大类。第一类是1—2月和10—12月；第二类是3—7月，其中又可细分为3—5月和6—7月；第三类是8—9月。结合渔船位置热图分析，1—2月和10—12月渔场位置中心在中、西沙海域，3—7月在南沙群岛海域；8—9月在珠江口外海海域。
3. 讨论
3.1 大型灯光罩网渔业发展
灯光罩网渔船系20世纪90年代初由广东渔民在传统的灯光围网渔船基础上改装而来的一种新型渔船。其主要捕捞对象为蓝圆鲹 (Decapterus maruadsi)、扁舵鲣、中国枪乌贼 (Uroteuthis chinensis) 等趋光性鱼类和头足类[21]。灯光罩网渔船2004年春季在中、西沙海域探捕鸢乌贼获得了成功，自此前往南海外海的大型灯光罩网渔船逐年增加，并逐渐由南海北部向中南部转移，2011年灯光罩网渔船开始大规模开发南沙[10]。灯光罩网渔船具有网具结构简单、操作简便、捕捞效率高及对环境破坏小等优势，在政策的鼓励和扶持下得到快速发展，成为南海中上层鱼类捕捞的主要作业方式[22-23]。
与2005—2010年渔船作业海域相比，近10年来大型灯光罩网渔船在南海外海的生产范围越来越广，几乎覆盖了整个南海外海。除之前的中、西沙邻近深水海域、珠江口外大陆架及北部湾[9]外，当前又增加了南沙附近海域。本研究表明，与2005—2010年相比，当前的分季节作业海域也发生了明显改变，12月—翌年2月主要作业区域从珠江口外大陆架[24]转向中、西沙附近海域；3—5月主要作业区域从中、西沙海域逐渐向南沙海域转移。这是由于2010年之前灯光罩网渔船多为木船，技术装备落后，绝大多数罩网渔船只能在离港较近的海域作业。但是随着新型大型钢质渔船的发展，续航时间和抗风能力增强，大型灯光罩网渔船的作业区域向南延伸，且作业天数也有所增加。
南海大型灯光罩网渔船出海作业受到季风、台风、休渔、春节等多种因素影响。分析大型灯光罩网渔船全年的空间分布，可以在一定程度上认识渔船的季节性分布规律[25]。南海夏季 (6—8月) 受西南季风影响，秋季 (9—11月) 西南季风自北向南撤离，冬季 (12月—翌年2月) 受东北季风影响。2018年全年大型灯光罩网渔船作业强度春季 (38.87%) >秋季 (23.71%)>冬季 (22.05%)>夏季 (15.36%)。春季是南海大型灯光罩网渔船分布最密集且最广的季节，主要集中分布于中、西沙海区，且一直向南延伸到南沙群岛附近。夏季是大型灯光罩网渔船作业的低谷期；其中6—7月南海近海几乎无渔船作业。由于实施伏季休渔制度，2018年自5月1日12时起至8月16日12时，12°N至“闽粤海域交界线”的南海区域 (含北部湾) 休渔[26]。但12°N以南仍可作业，因此南海外海在6—7月仍有少量渔船分布。在休渔期结束后，渔船开始出港作业，除了在南海外海，8月在沿海一带也有渔船分布。秋季南海大型灯光罩网渔船受到台风“山竹”“圆规”“玉兔”等的影响开始由外海向珠江口一带、东沙群岛附近以及北部湾集中。相较于春、秋季，冬季是渔船分布最少的季节。12月—翌年1月受冷空气影响，海上风浪大，多数渔船会选择在近海作业甚至停产，停靠码头进行休整。2月除了冷空气影响渔船出港作业外，恰逢中国春节，渔船出海作业也偏少。
3.2 基于北斗VMS的大型灯光罩网渔业监测
随着现代渔船监测方法的快速发展，对大型灯光罩网渔业数据的获取有不同的方式。目前有VMS、自动识别系统 (AIS)、电子监测系统 (EMS/e-monitoring)、合成孔径雷达 (SAR)和夜间卫星 (Nightly satellite) 等方法 (表1)。
表 1 5种船舶监控系统应用于南海的比较Table 1. Comparison of five ship monitoring systems in South China Sea方法
Method数据内容
Data content数据公开
Public data时间分辨率
Time-resolved优点
Advantage缺点
Disadvantage船舶自动识别系统
AIS位置、船号、航速、航向、航行
状态；公开 当航速≤2 kn，3 min；当航速>2 kn，30 s (南海渔船安装的均为B级AIS) 从AIS船位数据获取捕捞强度信息，实时、范围广、快速便捷、高时空分辨率 存在船舶数据覆盖不够全面、数据信号采集空间分布不均、捕捞强度信息获取精度不高等情况。AIS只适用于近海，南海外海无信号 北斗船舶监控系统
Beidou VMS船名、位置经纬度、航速、航向、时间戳等 不公开 一般为3 min (不同区域存在差别) VMS最先应用于南海，且覆盖率广，几乎所有南海渔船都装有VMS系统 仅根据VMS数据中的航速、航向判断灯光罩网不能判断渔船是否在作业；北斗终端只有在开机的情况下才能获取船位数据 电子监测系统
EMS渔船位置、捕捞活动的各种措施、渔获物的内容和处理 不公开 几乎连续 非常详细地提供渔船捕捞活动信息 依靠人工记录收集数据，存在数据填写不规范以及填写不实等情况 合成孔径雷达
SAR船的位置 公开 每个成像事件1次检测。目前所有商业SAR供应商均处于黎明/黄昏轨道，每天仅2次成像机会 可以提供不同分辨率 (高达3 m分辨率) 海洋中航行船只的详细图像 图像覆盖率有限，仅靠系统图像无法识别渔船身份 夜间卫星
Nightly satellite时间、当前位置的渔船灯光 公开 每晚过境一次 可根据渔船灯光识别大型灯光罩网渔船作业 云条件、卫星观测天顶角及非渔船强灯光等会影响观测数据 比较以上几种获取渔业数据的方法发现，基于北斗渔船船位数据对南海大型灯光罩网渔船进行监测有明显优势[27]。北斗VMS数据具备实时性强、全天候、自动化获取等优势，使其可有效服务于渔业精细化管理。AIS设备可分为Class A和Class B[28]，目前我国渔船安装的AIS设备均为Class B。与Class A相比，Class B广播频次较低且信号传输距离也更短。故此，我国渔船AIS在南海外海无信号，无法利用AIS研究南海外海渔业。EMS数据存在数据填写不规范以及填写不实等情况。SAR通常覆盖的区域相对有限，船只身份无法从图像中直接确定。夜间卫星通常只有在使用非常明亮的灯光吸引渔获物时渔船才能被检测到；并存在云层、卫星观测天顶角、海上石油平台等对监测的干扰[29]。基于我国自主研发的北斗船位监控系统数据保密性好，准确性高且范围广，还可以弥补电子渔捞日志的延时性以及耗费人力物力大的不足[30]。
然而北斗VMS仍存在不足。仅通过船位数据的航速、航向等信息，并不能判断灯光罩网渔船作业情况；同时，北斗终端只有在开机的情况下才能获取船位数据，在运行中可能存在设备故障、供电不足、信号干扰、人为关闭等一些情况，会直接影响数据准确性。本研究在对比南海三省区渔船VMS数据时发现不同省区接收数据频次存在差异。由此推测不同省区渔船在海上作业时可能受到船员操作习惯以及不同省区对渔船管理方式的影响[31]。根据我国相关政策，渔船在12°N以南海域航行作业期间，除正常享受国内海洋捕捞渔船油价补贴外，还享受特定水域作业渔船专项油价补贴。因此渔船会在外海打开北斗VMS，向监控中心传输数据，证明其在外海作业。除该原因外，渔船在近岸更倾向使用北斗短报文、卫星电话、超短波等传输信息。这些技术相较于北斗VMS而言更加便捷、便宜。以上原因会使北斗船位监控系统在外海记录消息的效率明显优于近岸。
需要注意的是，本文通过单船每日平均记录数据次数来反映北斗船载终端的开机情况，但如果渔船作业时关闭船载北斗终端，可能会影响统计渔船出海数量以及出海位置分析。月相对北斗开机也有一定影响。晏磊等[32]研究发现月相对南海灯光罩网渔船作业有显著性影响，相较于月黑天 (初一至初七、廿三至三十)，渔船在月光天 (初八至廿二) 的作业产量下降，尤其在满月天 (正月十五)，少数渔船会不作业。本文忽略满月期间渔船不作业的情况，因此将VMS记录天数作为渔船作业天数会造成渔船作业天数偏高。
4. 小结
本文以南海大型灯光罩网渔船为研究对象，基于北斗船位数据提取时间、航速、渔船经纬度等信息，整理得出2018年在南海作业的121 艘大型灯光罩网渔船每月作业天数分布以及VMS信息接收情况，并且根据渔船船位数据，简要分析了南海大型灯光罩网渔船的位置分布，得出南海大型灯光罩网渔船分布的季节性变化及作业强度为春>秋>冬>夏。根据大量离散船位点大致找到渔船分布重心点，并且根据离散船位点的变化可以观察其分布重心点的偏移。研究表明基于北斗船位数据对南海大型灯光罩网渔业开展研究是可行的。但本研究仍存在一定不足，由于仅基于单年单一方式的数据，使得数据可能存在偶然性和片面性。今后可以对南海大型灯光罩网渔船进行更精细的研究，例如将收集大型灯光罩网渔船信息的方法结合应用对渔场进行预测分析，研究气候变化对渔场中心的影响等，进一步提高研究的全面性，为南海渔业发展提供更加科学的参考。
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图版Ⅰ 四川华鳊卵子发生的显微结构 (HE染色)
og. 卵原细胞； nm. 核膜；nu. 核仁； n. 细胞核； chr. 染色质；po. 初级卵母细胞；yn. 卵黄核；fc. 滤泡细胞；zr. 放射带；tc. 鞘膜细胞；yg. 卵黄泡；yp. 卵黄小板；ca. 皮层泡；ol. 卵膜；1. 早期卵原细胞，示核仁、核膜；2. 有丝分裂中的卵原细胞，示细胞核、核膜、染色质；3. 单层滤泡时相早期，示核仁、染色质；4~6. 单层滤泡时相中期，示核仁、卵黄核、滤泡细胞；7~8. 单层滤泡时相晚期，示卵黄核、放射带、滤泡细胞；9~10. 卵黄泡出现时相早期，示卵黄泡、核仁、细胞核、鞘膜细胞、滤泡细胞、放射带；11~12. 卵黄泡出现时相中期，示细胞核、核膜、核仁、卵黄泡；13~14. 卵黄泡出现时相晚期，示核仁、卵黄颗粒、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；15~16. 卵黄充满时相早期，示细胞核、核仁、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；17~18. 卵黄充满时相中期，示卵黄颗粒、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；19~20. 卵黄充满时相晚期，示皮层小泡、卵黄小板、细胞核、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；21. 成熟卵子，示卵膜
图版Ⅰ. Microstructure of S. taeniatus oogenesis (HE staining)
og. oogonium; nm. nuclear membrane; nu. nucleolus; n. nuclear; chr. chromatin; po. primary oocyte; yn. yolk nucleus; fc. follicle cell; zr. zone radiate; tc. thecal cell; yg. yolk granule; yp. yolk platelet; ca. cortical alveoli; ol. oolemma; 1. early oogonium, showing the nucleous, nuclear membrane; 2. oogonium in mitosis, showing the nucleus, nuclear membrane, chromatin; 3. early phase of single-layer follicular cell, showing the nucleous, chromatin; 4−6. medium phase of single-layer follicular cell, showing the nucleous, yolk nucleus, follicle cell; 7−8. late phase of single-layer follicular cell, showing the yolk nucleus, zone radiate, follicular cell; 9−10. early phase of yolk vesicle, showing the yolk vesicle, nucleolus, nucleus, thecal cell, follicle cell, zone radiate; 11−12. medium phase of yolk vesicle, showing the nucleus, nuclear membrane, nucleolus, yolk vesicle; 13−14. late phase of yolk vesicle, showing the nucleolus, yolk granule, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 15−16. early phase of yolk filled, showing the nucleus, nucleolus, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 17−18. medium phase of yolk filled, showing the yolk granule, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 19−20. late phase of yolk filled, showing the cortical vesicle, yolk platelet, nucleus, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 21. mature oocyte, showing the oolemma
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期刊类型引用(1)
1. 刘阳，田浩，李春霖，范佳玉，罗燕萍，尹子旭，许振琦，常棣菁，黄传扬. 卫星遥感在海洋渔业的应用与展望. 中国海洋大学学报(自然科学版). 2024(10): 90-103 . 
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