Microstructure of oogenesis in Sinibrama taeniatus
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摘要:
为探究四川华鳊 (Sinibrama taeniatus)卵子的发生规律，对其卵子发生进行了显微结构观察和描述。将卵子发生分为卵原细胞 (Ⅰ时相)、单层滤泡时相 (Ⅱ时相)、卵黄泡出现时相 (Ⅲ时相)、卵黄充满时相 (Ⅳ时相)和成熟卵子 (Ⅴ时相) 5个时相。观察发现，四川华鳊卵原细胞存在2种形态，分别为早期卵原细胞和有丝分裂过程中的卵原细胞；同时将早期初级卵母细胞划入Ⅱ时相，此阶段细胞核膜边缘出现多个小核仁，将其作为小生长期开始的标志；Ⅲ时相卵黄泡出现，当卵黄泡积累至3~5层时，卵黄物质即开始积累，此时多以卵黄颗粒的形式存在；进入Ⅳ时相后，卵黄物质沉积形成卵黄小板，卵黄泡被挤压至卵周，形成皮层小泡，卵子成熟后，原皮层小泡所在区域呈块状或颗粒状，经苏木精-伊红 (HE)染色后呈橘红色。
Abstract:In order to explore the law of oogenesis of Sinibrama taeniatus and provide instruction for artificial reproduction, we observed and described the microscopic structure of its oogenesis process that was divided into five phases: phase of oogonium (Phase I), phase of single-layer follicular cell (Phase II), phase of yolk vesicle (Phase III), phase of yolk filled (Phase IV) and phase of mature oocyte (Phase V). Results of paraffin section reveals that oogonium could be distinguished as two types according to their microscopic characteristics (oogonium at early stage and mitosis). Meanwhile, the early primary oocyte was devided into Phase II, and several small nucleolus appeared at the edge of the nuclear membrane, which was regarded as the sign of beginning of little growth period. Yolk vesicles appeared in Phase III and the yolk began to accumulate and mainly existed in the form of yolk granule when the yolk vesicles increased to 3−5 layers. After entering Phase IV, the yolk deposited into yolk platelet, and the yolk vesicles were squeezed to the perivitelline area and formed cortical vesicles. After the oocyte was mature, the area of cortical vesicles exhibited as lumps or particulates, and was dyed orange by hematoxylin-eosin staining.
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Keywords:
- Sinibrama taeniatus /
- oogenesis /
- microstructure
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20世纪80年代以来，受海洋污染加重和过度捕捞的双重影响，近海渔业资源不断衰退，渔获物低龄化、小型化、低质化、营养级下降趋势明显，海洋生态系统逆向发展[1-2]。为保护海洋渔业资源，促进海洋渔业可持续发展，1995年我国正式实施海洋伏季休渔制度，实施区域为东、黄、渤海35°N以南至27°N以北海域[3]，1999年覆盖至南海海域[4]。近年来，伏季休渔制度也随着渔业资源情况的变化而进行调整。2017年初农业部颁布被称为“史上最严休渔”的新海洋伏季休渔制度，南海海域于5月1日至8月16日休渔，是制度实施以来调整最大的一次[5]。
目前关于海洋伏季休渔制度实施效果的定量研究多基于东海海域[6-9]，南海海域伏季休渔效果研究仅限部分海区与重点水域[6,9-12]，尚未见针对全海域伏季休渔效果评估的研究报道。本研究基于南海海洋捕捞网络数据和现场调研数据，综合不同作业类型渔船的日均产量产值、单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)、渔获率与渔获结构等指标，总体评价2015—2017年南海休渔制度实施效果，以期为进一步完善休渔制度、促进南海渔业资源可持续发展提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
采用中国水产科学研究院南海水产研究所南海海洋捕捞生产结构调查资料，在南海三省区沿海各市主要渔港设立调查站点，信息员逐日调查登记站点各类渔船的渔获信息，包括船名、作业类型、渔获量、马力、航次产值、出海天数、作业渔场等。本文仅涉及2015—2017年休渔前后1个月南海主要作业类型(包括单拖、双拖、桁杆拖虾、围网、流刺网等)渔船的捕捞数据。调查站位见图1。
1.2 数据处理与统计分析
1.2.1 数据处理
日均产值产量计算公式为：
$${D_i} = \frac{{{Y_i}}}{{{T_i}}}$$ (1) $${C_i} = \frac{{{V_i}}}{{{T_i}}}$$ (2) 式中Di为某作业类型单艘渔船第i航次的日均产量(kg)，Ci为某作业类型单艘渔船i航次的日均产值(元)，Yi为该渔船i航次的总渔获量(kg)，Vi为该渔船i航次的总产值，Ti为该渔船的作业时间(d)。
CPUE表示特定时间内投入渔业捕捞生产工具的数量和强度[6]，计算公式为：
$$P = \overline {{P_i}} $$ (3) $${P_i} = \frac{{{Y_i}}}{{{E_i} \times {T_i}}}$$ (4) P为某作业类型渔船在一定时间段内的平均CPUE [kg·(kW·d)–1]，Pi为渔船第i航次的捕捞努力量，Ei为该船的主机功率(kW)。
按照统计习惯，选取7个拖网主要经济鱼种 [蓝子鱼(Siganus)、鲹类(Carangidae)[13]、二长棘鲷(Paerargyrops edita)、带鱼(Trichiurus haumela)、金线鱼(Nemipterus virgatus)、刺鲳(Psenopsis anomala)、鱿鱼(Loligo chinensis)] 作为研究对象。渔获率与渔获结构计算公式为：
$${P_a} = \frac{{\sum {{Y_a}} }}{{\sum {\left( {{E_i} \times {T_i}} \right)} }}$$ (5) $${R_a} = \frac{V}{Y}$$ (6) Pa表示a种鱼类的CPUE，Ya表示a种鱼类的渔获量 [kg·(kW·d)–1]，Ra为a种鱼类占渔获物的数量百分比[14]，V为某类型渔船一定时段该种鱼类的产量(kg)，Y为该类型渔船渔获总产量。
1.2.2 统计分析
捕捞生产结构数据。根据不同作业类型、时间分组，采用公式(1)、(2)和(4)计算各作业类型休渔前后1个月日均产量产值及CPUE。采用SPSS 20.0描述性统计计算不同作业类型单位渔船日均产值产量、各年休渔前后CPUE的“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD}$ )”，结合渔业统计年鉴南海海域相应作业类型渔船数分析休渔前后的增长幅度。原始捕捞生产数据经SPSS K-S检验不符合正态分布，采用非参数检验-独立样本检验休渔前后短期与长期差异的显著性，显著性水平P值取0.05。综合增长率与显著性检验结果分析休渔前后日均产量产值及CPUE变化。渔获率与渔获结构分析。使用单拖渔船生产数据代入公式(5)和(6)获得单拖渔船的渔获率、渔获结构值，非参数检验-独立样本检验渔船休渔前后渔获数据差异的显著性，综合分析渔获变化情况。
2. 结果
2.1 渔船日均产量产值
自2007年后捕捞总产量变化趋于平缓(图2)，选取2015—2017年休渔前后1个月南海海域作业调查渔船的捕捞数据。虽存在捕捞站点差异，但捕捞渔场重合度较高，且调查渔船数量多，数据具有一定可比性。
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图 2 南海海域20年间 (1997—2016年) 捕捞产量变化Figure 2. Fishing yield in South China Sea over past 20 years (1997−2016)2015年南海区双拖、单拖、桁杆拖虾3种作业日均产量休渔后比休渔前分别增加125.26%、35.86%和13.84%，仅双拖与单拖差异显著，产量变动幅度为双拖>单拖(P<0.05)；2016年桁杆拖虾、围网、单拖、双拖日均产量休渔后比休渔前分别增加125.98%、112.01%、80.64%、49.75%，仅单拖、双拖差异显著(P<0.05)，休渔前后产量变动幅度为单拖>双拖；2017年桁杆拖虾、围网、单拖日均产量休渔后比休渔前分别增加198.94%、118.47%、83.12%，且差异显著(P<0.05)，产量变动幅度为桁杆拖虾>围网>单拖(表1)。
表 1 2015—2017年休渔前后渔船日均产量统计结果Table 1. Statistical results of average daily yield before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 626.74±674.67a 851.48±790.56b 35.86 634.10±726.81a 1 145.44±1 419.11b 80.64 655.14±845.97a 1 159.57±1 545.25b 77.00 双拖 bull trawler 2 773.50±1 833.75b 6 247.66±4 955.02a 125.26 4 512.46±4 257.73b 6 757.35±5 120.26a 49.75 3 211.07±2 709.62b 5 880.07±5 572.79b 83.12 桁杆拖虾 beam trawling 213.49±177.26b 243.03±218.68b 13.84 187.31±101.98b 423.28±501.54b 125.98 179.42±112.87b 536.36±429.28a 198.94 围网 purse seine 1 462.98±1 664.32ab 1 293.63±2 394.50bc –11.58 1 689.56±2 425.14abc 3 582.12±6 366.51a 112.01 1 933.52±4 208.51c 4 224.16±7 486.65a 118.47 流刺网 gill net 123.85±202.40a 101.45±173.27ab –18.09 115.05±216.32ab 78.75±201.03ab –31.55 45.97±55.52b 78.72±114.06a 71.24 钓具 fishing tackle 133.17±221.25ab 121.82± 190.21b – 8.52 137.02±196.59ab 169.47±251.34ab 23.68 129.08±182.61ab 185.04±236.86a 43.35 其他 other 102.92±123.89a 156.06±510.95a 51.63 79.35±91.59a 159.89±560.15a 101.50 121.08±145.45a 380.79±1 330.72a 214.49 注：不同上标字母表示某一作业类型的日均产量在不同时间差异显著(P<0.05)，下表同此 Note: Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables. 2017年休渔制度将流刺网列入休渔范围，其日均产量休渔后比休渔前增长53.45%，差异显著(P<0.05)。钓具不休渔，因此其变化与休渔相关性较小。其他项包括定置张网、笼壶等作业渔船数量少，且各省休渔规定不同，但受休渔总体影响，日均产量休渔后比休渔前也有增长。3年数据总体对比，休渔对拖网影响较大，单拖、双拖、桁杆拖虾休渔前后差异显著(P<0.05)，增产幅度为桁杆拖虾>双拖>单拖(表1)。
综合所有作业类型分析，2015年、2016年、2017年休渔前后均差异显著且长期差异显著，渔船日均产量休渔后比休渔前分别增加19.21%、49.99%、114.64%，增产效果为2017年>2016年>2015年(表2)。
表 2 2015—2017年南海海域渔船日均产量、日均产值和CPUE均值Table 2. Average values of daily yield, daily production value and CPUE of fishing boats in South China Sea during 2015−2017201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate日均产量/t daily yield 47 445.04c 56 561.28b 19.21 54 049.62c 81 070.71a 49.99 42 504.74d 91 233.06a 114.64 日均产值/百万元 daily production value/million Yuan 317.33c 318.60c 0.40 320.56c 372.03b 16.06 302.27c 450.80a 49.14 单位捕捞努力量渔获量/[kg·(kW·d)–1 CPUE 216 080.46c 231 468.31c 7.12 219 578.73c 380 524.81b 73.30 185 794.37d 391 835.35a 110.90 2015年南海区双拖、单拖、桁杆拖虾3种作业类型渔船休渔后日均产值比休渔前分别增加49.01%、34.41%、26.91%，仅单拖差异显著(P<0.05)；2016年单拖、双拖休渔后日均产值比休渔前分别增加34.11%、28.88%，且差异显著(P<0.05)，产值变动幅度为单拖>双拖。2017年桁杆拖虾、单拖、双拖日均产值休渔后比休渔前分别增加106.25%、53.67%、43.99%，差异显著(P<0.05)，产值增长幅度为桁杆拖虾>单拖>双拖。2017年休渔制度将流刺网列入休渔范围，其在休渔后产值增长，差异不明显。围网日均产值在休渔后减少，差异不显著。钓具与其他作业类型在休渔前后产值差异均不明显，受休渔制度影响较小。3年数据总体对比，单拖、双拖、桁杆拖虾差异较显著，休渔后产值增加，增产幅度为桁杆拖虾>双拖>单拖>围网。
综合所有作业类型分析，2017年、2016年休渔前后差异显著，2015年休渔前后差异不显著，3年变化不显著，2015年、2016年、2017年渔获物日均产值休渔后比休渔前分别增加0.40%、16.06%、49.14%，增值效果为2017年>2016年>2015年(表3)。
表 3 2015—2017年休渔前后渔船日均产值统计结果Table 3. Statistical results of average daily production value before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 作业类型
type of fishing vessels201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 5 763.49±2 860.79c 7 746.87±3 701.79b 34.41 6 230.31±2 470.67c 8 355.57±4 888.65b 34.11 6 286.32±3 257.39c 9 660.15±5 149.16a 53.67 双拖 bull trawler 14 055.21±10 375.48ab 20 943.16±15 242.59ab 49.01 15 082.40±9 090.37b 19 438.78±10 601.54a 28.88 16 375.87±8 845.72ab 23 580.17±16 977.61c 43.99 桁杆拖虾 beam trawling 3 392.19±1 973.87b 4 305.07±4 713.02b 26.91 3 092.06±1 777.26b 5 331.26±4 538.99b 72.42 3 037.33±1 701.58b 8 040.85±5 343.70a 164.73 围网 purse seine 8 348.29±8 310.18a 5 154.69±9 763.42b –38.25 9 428.75±14 645.69a 8 635.25±11 685.94a –8.42 11 934.76±20 451.73a 10 608.54±9 966.25a –11.11 流刺网 gill net 1 535.84±1 912.44ab 1 374.93±2 232.75a –10.48 1 543.25±1 915.26a 1 276.68±2 118.26a –17.27 1 248.45±1 740.08a 1 727.16±2 637.69a 38.34 钓具 fishing tackle 4 042.12±5 802.27ab 3 447.60±5 047.25a –14.71 4 105.74± 4 660.40a 4 732.23±6 306.55a 15.26 4 048.59±5 001.51a 5 757.97±6 766.10a 42.22 其他 other 1 163.73±2 418.94a 2 863.54±6 620.41a 146.07 2 800.96±3 783.53a 2 838.89±5 002.60a 1.35 3 381.70±6 550.63a 5 069.43±10 006.12a 49.91 2.2 捕捞努力量
2015年南海区双拖和单拖CPUE休渔后比休渔前分别增加81.34%和61.18%，且差异显著(P<0.05)，变动幅度为双拖>单拖。2016年围网、桁杆拖虾、单拖休渔后的CPUE分别增加194.24%、76.25%、62.28%，且差异显著(P<0.05)，变动幅度为围网>桁杆拖虾>单拖>双拖。2017年休渔制度调整后，围网、桁杆拖虾、单拖、流刺网和双拖的CPUE休渔后比休渔前分别增加184.08%、144.27%、72.30%、63.95%和72.30%，所有休渔类型渔船的CPUE均差异显著(P<0.05)，休渔前后变动幅度为围网>桁杆拖虾>单拖>流刺网>双拖。2017年流刺网被列入休渔范围，其CPUE在休渔后增长且差异显著(P<0.05)。就一年周期而言，休渔后多数作业渔船的CPUE增加，其中单拖、围网、桁杆拖虾、流刺网等差异显著。
综合所有作业类型分析，2015年休渔前后渔船CPUE差异不明显，2017年、2016年差异显著，2015年、2016年、2017年增长率分别为7.12%、73.30%、110.90%，CPUE增长幅度为2017年>2016年>2015年(表4)。
表 4 2015—2017年休渔前后各作业类型CPUE统计结果Table 4. Statistical results of CPUE of each type of fishing vessels before and after summer fishing moratorium during 2015−2017${\overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}} \pm {\bf SD}$ 作业类型
type of fishing vessels201505 201508 增长率/%
growth rate201605 201608 增长率/%
growth rate201704 201708 增长率/%
growth rate单拖 single trawler 2.55±1.67b 4.11±2.67a 61.18 2.89±2.17b 4.69 ±4.08a 62.28 2.78±2.57b 4.79 ±4.64a 72.30 双拖 bull trawler 8.63±5.00c 15.65±8.46a 81.34 11.47±6.63bc 13.98±5.19ab –93.61 8.69± 6.51c 11.57± 3.98b 33.14 桁杆拖虾 beam trawling 1.89±1.51bc 2.01±1.32b 6.35 1.60±1.06bc 2.82±2.55a 76.25 1.31±0.97c 3.20±2.08a 144.27 围网 purse seine 8.23±8.85b 6.50±11.76c –99.99 9.37±11.00b 27.57±39.54a 194.24 10.49±21.72c 29.80±41.47a 184.08 流刺网 gill net 2.33±3.10b 2.27±2.62b –2.58 2.53±3.59b 2.08±2.01b –17.79 1.72±1.96b 2.82±3.47a 63.95 钓具 fishing tackle 1.93±1.91ab 2.03±1.55ab 5.18 1.92±1.38ab 2.28±1.82ab 18.75 1.63±1.23b 2.19±1.51a 23.00 2.3 单拖渔船的渔获结构和渔获率
单拖渔船为南海海域传统作业类型，且受休渔影响较为显著，以单拖渔获为例分析休渔变化情况。调查渔船基本信息见表5。
表 5 单拖渔船情况Table 5. Trawling survey boats information年份
year月份
month船次
Voy. No.马力
horsepower出海天数
days at sea2015 5 134 40 858 930 8 154 42 087 1 043 2016 5 126 35 537 686 8 140 41 247 906 2017 4 165 46 882 1 351 8 136 39 121 629 注：船次为所有调查渔船该月出海总次数，存在同艘渔船该月多次出海情况 Note: Voy. No. is the total number of fishing boats going out at sea that month, and there are some fishing boats going out several times within that month. 一年周期内，抽样调查船中主要经济鱼类休渔后渔获比例明显上升，其中以蓝子鱼最为明显，渔获量由2015年的1 265 kg增至84 385 kg，渔获比例由1.22%增至21.15%，且休渔前后差异显著(P<0.05)；鲹类、二长棘鲷、带鱼等重要经济鱼类渔获率增加，且在2016年、2017年休渔前后差异显著(P<0.05)。就长期效果而言，7种经济鱼类总渔获率由2015年的0.08 kg·(kW·d)–1增至2017年的1.16 kg·(kW·d)–1，增幅为1 335.62%，所占渔获比例从2015年的40.23%增至2017年的47.52%(表6)，种间结构出现恢复迹象。但3年来经济鱼类渔获率与渔获结构长期差异不显著(P>0.05)，休渔对渔获率与渔获结构影响仅局限于当年，长期效果难以巩固；且南海海域生产船次与总功率在休渔后迅速上升，甚至在2017年休渔后半个月便达到去年同期水平(表5)，失控的船数与功率形成了巨大的捕捞压力。
表 6 2015—2017年主要渔获种类渔获率与渔获结构Table 6. Fishing rate and fishing structure of main fish species during 2015−2017种类
species渔获率/kg·(kW·d)–1 catch rate 渔获结构/% fishing structure 2015年 2016年 2017年 2015年 2016年 2017年 5月 8月 5月 8月 4月 8月 5月 8月 5月 8月 4月 8月 蓝子鱼 Siganus 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.52 1.22 0.36 0.08 0.44 0.44 21.15 鲹类 Carangidae 0.00 0.16 0.01 0.92 0.02 0.14 1.45 11.67 0.97 53.17 2.79 5.67 二长棘鲷 Paerargyrops edita 0.01 0.06 0.00 0.08 0.00 0.07 2.69 4.72 0.47 4.58 0.38 3.02 带鱼 Trichiurus haumela 0.05 0.19 0.05 0.16 0.09 0.32 26.64 14.08 7.63 9.41 10.88 13.29 金线鱼 Nemipterus virgatus 0.00 0.13 0.01 0.03 0.00 0.02 2.03 9.37 1.49 1.70 0.22 0.78 刺鲳 Psenopsis anomala 0.01 0.03 0.00 0.04 0.00 0.02 4.65 2.15 0.76 2.04 0.10 0.69 鱿鱼 Loligo chinensis 0.00 0.05 0.01 0.03 0.01 0.07 1.54 3.50 1.65 1.55 0.66 2.92 3. 讨论
3.1 新调整伏季休渔制度的效果
2017年南海休渔时间延长为5月1日12时至8月16日12时，范围扩大至除钓具外的所有作业类型，捕捞辅助船首次同步休渔[5]。本研究发现，2017年伏季休渔效果优于2015年与2016年，南海海域休渔作业类型渔船日均产量、产值和CPUE增长率分别为114.64%、49.14%和110.90%，明显大于前2年，且休渔前后均差异显著。首年休渔的流刺网渔船日均产量、产值及CPUE增幅也效果明显。新休渔制度使渔民增产增收，且比2015年、2016年效果更好，这应该与休渔时间的延长、类型的扩展有关。至于新制度对资源种群结构的改善效果还需进一步研究。
3.2 经济效益
因各年休渔期差异，采用日均产量、日均产值的“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD} $ )”和增长率来反映休渔影响幅度，通过非参数检验验证差异显著性 (P取0.05)，可为休渔效果验证提供理论依据。该方法因各省渔船功率及作业效率不同，同组数据离散，标准差较大，结果可能存在误差，但整体趋势不受影响。渔业资源极易受捕捞和环境变化影响，在经济效益上直观表现为产量呈较大波动。陈春亮等[15]和侯秀琼等[16]发现休渔后珠江口掺缯作业和桁杆拖虾的渔获量分别增加了10.8倍和5.6倍，程家骅[17]认为珠江口、北部湾的休渔带来了产量的暂时增长，这些研究均肯定了休渔具有增产的作用。本研究显示，2015年、2016年、2017年渔船日均产量休渔后比休渔前分别增加19.21%、49.99%、114.64%，增幅为2017年>2016年>2015年，休渔前后产量差异显著，且3年增产效果显著，但对产值影响有限，同年伏休后产值有所增长但长期效果不显著。张龙等[18]认为休渔后主要经济种类渔获个体质量大幅增加。Arendse等[19]认为对于易受捕捞干扰或洄游聚集繁殖而易被捕捞的鱼类，休渔可提高其增殖和增产效果。以上观点主要从抽样鱼类生长变化的生物学角度出发，而本文基于渔船的捕捞数据，从不同角度佐证了休渔是渔获数量与质量提高的主要原因。余景等[10]认为休渔期时大亚湾海域具有适宜的环境和相对充足的饵料，Davies等[20]发现禁渔区的幼鱼生存率有所提高，本文均进一步论证了本文上述观点。
针对产值变动，潘澎和李卫东[21]认为休渔缩短了作业时间，减少了燃油、人工、网具等的消耗；而徐莲莲和杨美丽[22]则认为休渔期渔船无法出海作业导致收益减少。以上观点从不同角度印证休渔确实能够影响产值，因国内相关定量研究极少，较难分析其中差异。本研究量化分析了休渔的增值效果，但受数据及方法限制无法进一步探究深层原因，且因渔船功率、船长及不同省区捕捞效率的差异，可能存在产值衡量标准不同。国内关于休渔制度下船队业绩、渔民收益方面的定量研究极少，而国外相关研究较多倾向于经济效益与资源保护的平衡[23]，值得进一步借鉴。
3.3 生态效益
本研究表明，一年周期内单拖、围网、桁杆拖虾、流刺网等渔船的CPUE增加且休渔前后差异显著。围网与刺网捕捞对象多为中上层鱼类，桁杆拖虾、单双拖捕捞对象多为底层和近底层鱼类，这些作业渔船的CPUE在休渔后增幅明显，也表明各水层的资源量有所增加[24]，资源结构改善。余景等[10]指出休渔后中上层及底层主要渔获CPUE增加明显；邹建伟等[11-12]研究发现2016年休渔后拖网、桁杆拖虾和灯光罩网CPUE比2015年分别增加了28.75%、65.14%和13.35%，拖网增幅最大，与本研究CPUE增幅2017年>2016年>2015年的结果相符。
休渔期是大部分鱼类的繁殖期与生长期[25]，有利于改善资源的种群结构。本研究发现蓝子鱼、带鱼、鲹类等拖网主要经济鱼类资源在休渔后有所恢复，部分重要经济鱼类的资源衰退情况也得到了一定的遏制。邹建伟等[26]也发现北部湾休渔后主要经济鱼类渔获率增加，本研究结论与之相似。晏磊等[27]指出从抽样鱼类生物学角度看，休渔后虽然渔获种类增加，但小型个体或大型鱼类幼体占多数；Watson等[28-29]发现禁渔区内的主要渔获种类的丰度、体长和生物量均明显占优。上述关于休渔后渔获种类增加的观点与本研究一致，但渔获体长的观点则与之相悖，究其原因可能是由各国休渔时长、环境的差异造成。本研究仅从渔获种类、渔获量角度分析，缺乏生物学数据，也无法探究休渔后鱼类群落结构特征。虽然资源密度与经济鱼类种类在休渔后增加，但体长、年龄结构、质量则会影响种群结构的稳定性与持久性，仍需进一步探究。
3.4 制度局限性
休渔制度很早便在国外实施用以保护渔业资源[30-31]，但各国在实践中均发现休渔难以遏制资源的衰退现状[32-34]。本研究表明，虽然休渔的短期增产效果较好，但对CPUE、渔获率与渔获结构的作用仅局限于当年，长期效果难以巩固，与邹建伟等[26]、蔡研聪等[35]关于资源量、资源密度的观点相符。王迎宾等[36]、刘凯等[37]采用鱼类群落的多样性指数与营养级提出休渔的保护成果到年末便不复存在；李忠炉等[38]、刘尊雷等[39]使用Ricker模型发现冬季鱼类资源密度跌至较低水平，个体体长比质量增长更快。以上学者多从渔获生物学特征变动或多样性角度考虑，而本研究基于3年捕捞渔船的CPUE、渔获率与渔获结构数据定量分析休渔的长期效果，能更全面地反映长期变化，但仅有休渔前后1个月的数据，难以探究休渔的持续性，需积累更多数据加以佐证。
中国的休渔制度实质上是一种“投入控制”制度，理论上只要保持捕捞量不超过渔业资源的再生量，渔业资源就不会被破坏。然而在实践中休渔制度很难、甚至不可能有效地控制渔业的捕捞力量[40]，无法解决渔船数量增加、马力增大和捕捞技术提高所带来的问题，且开捕后捕捞强度的增加也会抵消休渔效果[41]。本调查显示，休渔后南海海域渔船总船次与总功率呈迅猛增长态势，2017年8月开捕后仅半个月，渔船船次和总功率分别达2016年8月的97.14%和94.85%。在强大的捕捞压力下，几种经济鱼类资源量虽有所恢复，但渔获率与渔获结构的长期差异不显著，休渔难以改善资源衰退现状。
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图版Ⅰ 四川华鳊卵子发生的显微结构 (HE染色)
og. 卵原细胞； nm. 核膜；nu. 核仁； n. 细胞核； chr. 染色质；po. 初级卵母细胞；yn. 卵黄核；fc. 滤泡细胞；zr. 放射带；tc. 鞘膜细胞；yg. 卵黄泡；yp. 卵黄小板；ca. 皮层泡；ol. 卵膜；1. 早期卵原细胞，示核仁、核膜；2. 有丝分裂中的卵原细胞，示细胞核、核膜、染色质；3. 单层滤泡时相早期，示核仁、染色质；4~6. 单层滤泡时相中期，示核仁、卵黄核、滤泡细胞；7~8. 单层滤泡时相晚期，示卵黄核、放射带、滤泡细胞；9~10. 卵黄泡出现时相早期，示卵黄泡、核仁、细胞核、鞘膜细胞、滤泡细胞、放射带；11~12. 卵黄泡出现时相中期，示细胞核、核膜、核仁、卵黄泡；13~14. 卵黄泡出现时相晚期，示核仁、卵黄颗粒、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；15~16. 卵黄充满时相早期，示细胞核、核仁、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；17~18. 卵黄充满时相中期，示卵黄颗粒、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；19~20. 卵黄充满时相晚期，示皮层小泡、卵黄小板、细胞核、鞘膜细胞、滤泡细胞、外层放射带、内层放射带；21. 成熟卵子，示卵膜
图版Ⅰ. Microstructure of S. taeniatus oogenesis (HE staining)
og. oogonium; nm. nuclear membrane; nu. nucleolus; n. nuclear; chr. chromatin; po. primary oocyte; yn. yolk nucleus; fc. follicle cell; zr. zone radiate; tc. thecal cell; yg. yolk granule; yp. yolk platelet; ca. cortical alveoli; ol. oolemma; 1. early oogonium, showing the nucleous, nuclear membrane; 2. oogonium in mitosis, showing the nucleus, nuclear membrane, chromatin; 3. early phase of single-layer follicular cell, showing the nucleous, chromatin; 4−6. medium phase of single-layer follicular cell, showing the nucleous, yolk nucleus, follicle cell; 7−8. late phase of single-layer follicular cell, showing the yolk nucleus, zone radiate, follicular cell; 9−10. early phase of yolk vesicle, showing the yolk vesicle, nucleolus, nucleus, thecal cell, follicle cell, zone radiate; 11−12. medium phase of yolk vesicle, showing the nucleus, nuclear membrane, nucleolus, yolk vesicle; 13−14. late phase of yolk vesicle, showing the nucleolus, yolk granule, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 15−16. early phase of yolk filled, showing the nucleus, nucleolus, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 17−18. medium phase of yolk filled, showing the yolk granule, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 19−20. late phase of yolk filled, showing the cortical vesicle, yolk platelet, nucleus, thecal cell, follicle cell, outro zone radiate, intro zone radiate; 21. mature oocyte, showing the oolemma
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[1] 李陈. 长江上游梯级水电开发对鱼类生物多样性影响的初探[D]. 武汉: 华中科技大学, 2012: 18-26. [2] 曹文宣. 长江上游水电梯级开发的水域生态保护问题[J]. 长江技术经济, 2017, 1(1): 25-30. [3] 骆辉煌, 杨青瑞, 李倩, 等. 长江上游珍稀特有鱼类保护区鱼类生境特征初步研究[J]. 淡水渔业, 2014, 44(6): 44-48. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2014.06.008 [4] 丁瑞华. 四川鱼类志[M]. 成都: 四川科学技术出版社, 1994: 199-200. [5] 解崇友, 倪露芸, 吴迪, 等. 岷江眉山段四川华鳊年龄与生长[J]. 四川动物, 2016, 35(1): 78-83. [6] 杨君兴, 潘晓赋, 陈小勇, 等. 中国淡水鱼类人工增殖放流现状[J]. 动物学研究, 2013, 34(4): 267-280. [7] 潘绪伟, 杨林林. 纪炜炜, 等. 增殖放流技术研究进展[J]. 江苏农业科学, 2010(4): 236-240. doi: 10.3969/j.issn.1002-1302.2010.04.096 [8] 危起伟. 长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区科学考察报告[M]. 北京: 科学出版社, 2012: 116. [9] 谢仲桂. 华鳊属鱼类形态变异和种间系统发育关系及其与鮊亚科相关类群分子进化的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2003: 25-69. [10] 黄燕. 长江上游特有鱼类DNA条形码研究[D]. 重庆: 西南大学, 2014: 12-25. [11] 李斌, 解崇友, 张婷, 等. 岷江眉山段四川华鳊的繁殖生物学资料[J]. 动物学杂志, 2015, 50(4): 563-570. [12] 刘筠. 中国养殖鱼类繁殖生理学[M]. 北京: 农业出版社, 1993: 20-29. [13] TOMKIEWICZ J, TYBJERG L, JESPERSEN A. Micro- and macroscopic characteristics to stage gonadal maturation of female Baltic cod[J]. J Fish Biol, 2003, 62(2): 253-275. doi: 10.1046/j.1095-8649.2003.00001.x
[14] MUNOZ M, CASADEVALL M, BONET S. The ovarian morphology of Scorpaena notata shows a specialized mode of oviparity[J]. J Fish Biol, 2002, 61(4): 877-887. doi: 10.1111/jfb.2002.61.issue-4
[15] AROCHA F. Oocyte development and maturity classification of swordfish from the north-western Atlantic[J]. J Fish Biol, 2002, 60(1): 13-27. doi: 10.1111/jfb.2002.60.issue-1
[16] 张耀光, 罗泉笙, 何学福. 长吻的卵巢发育和周年变化及繁殖习性研究[J]. 动物学研究, 1994, 15(2): 42-48, 98. [17] 李培伦, 刘伟, 王继隆. 犬首卵子发生过程及成熟卵膜形态结构观察[J]. 动物学杂志, 2014, 49(5): 707-715. [18] 赵健蓉. 云南盘繁殖生物学研究[D]. 重庆: 西南大学, 2018: 32. [19] 曲焕韬, 刘勇, 杨元金, 等. 长鳍吻卵巢发育组织学及周年变化的初步研究[J]. 水产科学, 2015, 34(1): 32-37. doi: 10.3969/j.issn.1004-2091.2015.01.008 [20] 代丽. 稀有鲫原始生殖细胞的起源、迁移和分化及卵巢发育和卵子发生研究[D]. 重庆: 西南大学, 2013: 49. [21] 王晓艳, 王莎莎, 赵玉超, 等. 孔雀鱼雌性生殖器官组织结构及卵子发生的研究[J]. 南方水产科学, 2014, 10(1): 16-20. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2014.01.003 [22] 温茹淑, 曾德莉, 方展强. 剑尾鱼卵子发生的组织学观察[J]. 动物学杂志, 2012, 47(6): 85-91. [23] 张耀光, 杨桂枝. 南方鲇卵子发生的超微结构研究[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2004, 29(2): 265-272. doi: 10.3969/j.issn.1000-5471.2004.02.027 [24] 何德奎, 陈毅峰, 蔡斌. 纳木错裸鲤性腺发育的组织学研究[J]. 水生生物学报, 2001, 25(1): 1-13. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2001.01.001 [25] 王志坚, 殷江霞, 张耀光. 长薄鳅的卵巢发育和卵子发生[J]. 淡水渔业, 2011, 41(4): 32-39. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2011.04.006 [26] 王爱民. 莫桑比克非鲫卵黄形成的电镜观察[J]. 水生生物学报, 1994, 18(1): 26-31. [27] 刘晓蕾. 胭脂鱼性腺分化与卵巢发育和卵子发生的初步研究[D]. 重庆: 西南大学, 2013: 23. [28] DUTT N H C, INOUE S, KOBAYASHI K. Cytochemistry and ultrastructure of yolk nucleus in loach Misgurnus anguilicaudatus (Cantor)[J]. Curr Sci India, 1978, 47(11): 394-395.
[29] 张贤芳. 圆口铜鱼卵巢发育及卵子发生的初步研究[D]. 重庆: 西南师范大学, 2003: 29-30. [30] 何德奎, 陈毅峰, 陈自明, 等. 色林错裸鲤性腺发育的组织学研究[J]. 水产学报, 2001, 25(2): 97-102. [31] SELMAN K, WALLACE R A, BARR V. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. V. The relationship of yolk vesicles and cortical alveoli[J]. J Exp Zool Pt A, 2010, 246(1): 42-56.
[32] 严云勤, 徐立滨. 鲫鱼卵子发生: Ⅰ. 皮层小泡的形成和卵黄发生[J]. 东北农业大学学报, 1994, 25(1): 81-88. [33] BAZZOLI N, GODINHO H P. Cortical alveoli in oocytes of freshwater neotropical teleost fish[J]. Ital J Zool, 1994, 61(4): 301-308.
[34] KOBAYASHI W. Communications of oocyte-granulosa cells in the chum salmon ovary detected by transmission electron microscopy[J]. Dev Growth Differ, 1985, 27(5): 553-561. doi: 10.1111/dgd.1985.27.issue-5
[35] KUSA M. Studies on cortical alveoli in some teleostean eggs[J]. Dev Growth Differ, 1956, 3(2): 105-129. doi: 10.1111/dgd.1956.3.issue-2
-
期刊类型引用(14)
1. 李培玉，王美琪，宋志东，胡顺鑫，刘财礼，李璐，刘经未，陆国峰. 牛磺酸对幼刺参生长、抗氧化和代谢酶活性的影响. 广东海洋大学学报. 2024(01): 9-19 . 
百度学术
2. 徐创文，蒋魁，虞为，林黑着，王鹏飞，赵超，刘曦瑶，杨铿. 丁酸梭菌对花鲈幼鱼生长性能、免疫消化及肠道菌群的影响. 南方农业学报. 2024(02): 366-377 . 百度学术
3. 庄杰贵，牛军锋，黄小林. 海生物杀生剂对花鲈幼鱼的急性毒性试验. 河北渔业. 2024(06): 5-7+46 . 百度学术
4. 黄嘉，冉旭东，刘欣平，胡伟，唐仁军，郑娟，陈拥军，何远法，林仕梅. 胆汁酸和牛磺酸对大口黑鲈生长、肝脏健康及肠道屏障的影响. 水产学报. 2024(09): 38-48 . 百度学术
5. 李淑怡，冀晓雨，邵天娇，白莹. 牛磺酸在水产养殖中的应用研究进展. 饲料研究. 2024(18): 173-177 . 百度学术
6. 米红波，鹿悦，陈敬鑫，李学鹏，励建荣. 牛磺酸和谷氨酰胺对石斑鱼的应激缓解作用. 水产科学. 2024(06): 865-874 . 百度学术
7. 许长峰，王海丽. 胆汁酸生物学功能及其在水产养殖中的应用前景. 饲料研究. 2023(04): 152-155 . 百度学术
8. 谢璐霞. 牛磺酸对猪抗氧化功能的影响. 国外畜牧学(猪与禽). 2023(05): 37-39 . 百度学术
9. 鲍俊杰，王永杰，陈红莲，孙雯，张静，周蓓蓓. 基于非靶向代谢组学分析两种日粮模式下克氏原螯虾肌肉的代谢差异. 南方水产科学. 2023(05): 104-112 . 本站查看
10. 张建明，张德志，舒德斌，田甜，饶军，苏巍. 4种中药复方对长江鲟幼鱼抗氧化和抗应激指标的影响. 南方农业学报. 2022(02): 568-576 . 百度学术
11. YING Ziwei，BAO Yuyuan，LI Yinkang，YE Guoling，ZHANG Shuhuan，XU Peng，ZHU Junhua，XIE Xiaoyong. Impact of Different Diets on Adult Tri-Spine Horseshoe Crab, Tachypleus tridentatus. Journal of Ocean University of China. 2022(03): 541-548 . 必应学术
12. 黄健彬，迟艳，周传朋，黄小林，黄忠，虞为，荀鹏伟，吴杨，张宇，林黑着. 褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、抗氧化能力和免疫功能的影响. 南方水产科学. 2022(03): 118-128 . 本站查看
13. 虞为，陈雪晴，杨育凯，张燕娃，黄小林，黄忠，李涛，马振华，吴洽儿，于刚，周传朋，林黑着. 饲料中添加雨生红球藻对尖吻鲈生长性能、抗氧化能力及免疫状态的影响. 南方水产科学. 2022(05): 46-54 . 本站查看
14. 贾慧凝，侍苗苗，卞永乐，侍崇敬，刘恒蔚，宋学宏，秦粉菊. 纳米硒对低氧胁迫下中华绒螯蟹免疫保护和抗氧化能力的影响. 南方水产科学. 2022(06): 100-109 . 本站查看
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