A histological study on gonadal development of black amur bream (Megalobrama terminalis)
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摘要:
利用组织学方法，对珠江下游野生广东鲂(Megalobrama terminalis)性腺进行了显微观察和研究，描述了其卵巢、精巢的结构特征以及各类型生殖细胞形态。结果显示，广东鲂属于一次性产卵类型，卵巢发育类型为部分同步型。其卵巢为细线或条状，卵巢发育经历卵原细胞期、单层滤泡细胞期、卵黄泡期、卵黄充满期、成熟期和退化期。卵细胞发生经历3个阶段：卵原细胞、初级卵母细胞和次级卵母细胞；卵巢初级卵母细胞中核仁外排现象出现在第2时相末期至第3时相早期；精巢呈线状或直棒状，精巢为叶状型结构。精细胞发生经历5个阶段：精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞及精子；繁殖季节精子充满于精小叶内，精小囊消失。
Abstract:We used histological methods to observe the gonadal development of Megalobrama terminalis, and decribed the morphology in each type of germ cell and structural feature in ovary and testis. The results indicate that M. terminalis is a one-time spawning type fish, whose ovary development type is partially synchronous. The ovary was thin or flat. The ovarian development had oogonia, monolayer follicular phase, yolk vesicle phase, yolk filling phase, maturation phase and degeneration phase. Occurrence of oocytes had undergone three stages: oogonia, primary oocytes and secondary oocytes. The nucleolar efflux phenomenon occurred in the primary oocytes of ovary from the late Stage II to the early Stage III. The testis was thin or straight with a leaflet structure. The spermatogenesis had undergone five stages: spermatogonia, primary spermatocyte, secondary spermatocyte, spermatid and sperm. The spermatids were filled with spermatozoa and the spermatic capsules disappearred in breeding season.
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Keywords:
- Megalobrama terminalis /
- histology /
- development /
- ovary /
- testis
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广东鲂(Megalobrama terminalis)，又名花扁，属鲤科、鲌亚科，为珠江水系特有的经济鱼类(海南岛也有分布)[1]。其生活于水体的中下层，杂食性，产黏性卵，具有半洄游习性，性成熟后大量的亲鱼洄游至产卵场进行产卵繁殖[2]。近年来，由于过度捕捞、航道疏浚、水体污染等原因，广东鲂野生资源量大幅减少。繁殖作为鱼类整个生活史中的重要一环，包括其性腺的发育、成熟、排卵或排精、受精等过程。而鱼类性腺发育是其进行繁殖活动的重要基础，因此鱼类性腺研究在其原始生殖细胞的起源、性腺分化过程、繁殖时间等方面有着较为重要的意义。国内外学者对于广东鲂主要从形态学、组织学及分子生物学等方面开展了研究[3-6]。目前主要集中在其生态习性的探讨、区域性的资源调查、年龄与生长以及遗传多样性等方面[7-10]，而涉及性腺发育规律等生物学的研究不多。本文主要运用组织学方法对西江广东鲂的性腺发育进行研究，以期为今后其资源的可持续利用提供必要的理论支撑，同时为丰富珠江流域鱼类性腺发育基础理论积累资料。
1. 材料与方法
实验广东鲂于2016年8—12月通过刺网主动捕捞和渔民处收集获得，共45尾，体长24.8~28.9 cm，体质量235.8~392.9 g。采样点见图1，采集的广东鲂在野外解剖，肉眼观察性别及性腺发育情况，记录色泽等其他外形特征。取出部分性腺后将其固定于Bouin's氏液中，用于性腺发育组织学观察。石蜡包埋切片，切片厚度4~5 μm，采用苏木精-伊红染色法(haematoxylin-eosin，HE)染色，中性树胶封片，在Olympus显微镜下观察并用Nikon 80i拍照。各型细胞与细胞核直径采用IPP图像分析软件随机选取30个样本(随机取3张切片，每张切片随机选10个视野)进行测量，所有统计值均用“平均值±标准差(
$\overline X $ ±SD)”表示。参考已有的部分鱼类性腺分期方法[11-12]，同时结合广东鲂性腺形态、大小、色泽及性细胞的成熟情况，对其性腺发育的分期和精卵细胞发育时相进行研究。2. 结果
2.1 精巢发育分期
Ⅰ期。精巢样本在野外采样中并未获得。
Ⅱ期。呈条带状，灰白色，半透明，血管较为明显。精小叶雏形结构出现，精小叶间隙明显被毛细血管分开。体积较大的精原细胞以及少量初级精母细胞出现在该时期。精原细胞期在精细胞发育过程中为体积最大的阶段，呈圆形或椭圆形，此阶段精原细胞膜明显，细胞核较大，约占细胞体积的2/3，核仁明显，着色呈深蓝色(图版Ⅰ-1)。
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图版Ⅰ 广东鲂性腺发育组织学观察1. Ⅱ期精巢初期；2. Ⅱ期精巢；3. Ⅲ期精巢；4. Ⅳ期精巢；5. Ⅴ期精巢；6. Ⅴ期精巢后期；7. Ⅵ期精巢；8. 卵原细胞；9. Ⅱ期卵巢早期；10. Ⅱ期卵巢中期；11. 第2 时相卵母细胞；12. Ⅲ期卵巢；13. 第3 时相卵母细胞；14. 第4 时相卵母细胞；15. Ⅳ期卵巢；16. 第5 时相卵母细胞；17. Ⅴ期卵巢；18. Ⅵ期卵巢，黑色箭头示卵细胞膜裂解；Sg. 精原细胞；Ps. 初级精母细胞；Ss. 次级精母细胞；St. 精子细胞；Sp. 精子；C. 精小囊；Ni. 核仁；YN. 卵黄核；YV. 卵黄泡；FM. 滤泡膜；FC. 滤泡细胞；Yg. 卵黄；ZR. 放射带；FP. 受精孔图版Ⅰ Gonadal development of M. terminalis1. testis at early Stage II; 2. testis at Stage II; 3. testis at Stage III; 4. testis at Stage IV; 5. testis at Stage V; 6. testis at later Stage V; 7. testis at StageVI; 8. oogonium; 9. ovary at early Stage II; 10. ovary at middle Stage II; 11. oocyte of Phase 2; 12. ovary at Stage III; 13. oocyte of Phase 3; 14. oocyte of Phase 4; 15. ovary at Stage IV; 16. oocyte of Phase 5; 17. ovary at later Stage V; 18. ovary at later Stage VI, and black arrows show oocytemembrane lysis; Sg. spermatogonia; Ps. primary spermatocytes; Ss. secondary spermatocytes; St. spermatids; Sp. spermatozoa; C. cysts; Ni. nucleolus;YN. yolk nucleus; YV. yolk vacuole; FM. follicle membrane; FC. follicle cell; Yg. yolk; ZR. zona radiata; FP. fertilization poreⅢ期。前端钝圆，后端稍细，呈棒状，浊白色，可见血管分布精巢表面，剖开精巢，可见精液流出，且体积较Ⅱ期明显增大。该时期精巢生殖细胞主要由精原细胞、精原细胞有丝分裂而成的初级精母细胞和初级精母细胞减数分裂而成的次级精母细胞组成。初级精母细胞呈圆形或椭圆形，直径小于精原细胞，核内有丰富的染色质，着色呈蓝紫色，此时细胞核处于第一次减数分裂时期(图版Ⅰ-2)。次级精母细胞体积小于初级精母细胞；细胞核呈蓝紫色，嗜碱性进一步增强，相较于Ⅱ期，次级精母细胞数目显著增多(图版Ⅰ-3)。
Ⅳ期。粗大，乳白色，饱满，明显可见主血管与毛细血管分布于精巢外表面，较Ⅲ期体积明显增大，约占腹腔的1/2~2/3，挤压腹部有精液流出。初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和少量精子等同类型细胞成堆排列；次级精母细胞经过第二次有丝分裂发育成的精细胞形状不规则，无明显的细胞质，仅见圆形细胞核，呈强嗜碱性，着色呈蓝紫色，核膜较清晰；中后期精子数量逐渐增多，部分精小囊膜破裂，并有成熟精子溢出(图版Ⅰ-4)。
Ⅴ期。精巢饱满，体积达到最大，呈乳白色，主血管明显，轻压鱼体腹部即有精液流出，该期精巢中绝大多数生殖细胞主要由精子细胞以及正在变态的精子组成，浓密的精子呈旋涡状充满小叶腔，呈深蓝色(图版Ⅰ-5)；精子为精巢中最小的一种细胞，是精细胞成熟后的变态结构，细胞核集中在精子头部，细胞着色深，呈深蓝偏黑色；在精小叶边缘可见少量精细胞和次级精母细胞分布(图版Ⅰ-6)。
Ⅵ期。呈淡紫色，充血，体积大大缩小。排精过后，体积较Ⅴ期精巢明显缩小，精小叶内可见少量未被完全产出的精子，结缔组织增生(图版Ⅰ-7)。
精巢发育过程中精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞及精子头部的细胞直径以及细胞核大小依次减小 (表1)。
表 1 广东鲂精巢各类型生殖细胞大小Table 1 Size of different types of germ cells in testis in M. terminalisμm 生殖细胞
germ cell细胞直径
cell diameter核直径
nuclear diameter范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD精原细胞 spermatogonia 7.21~9.52 8.17±0.87 1.79~2.12 1.97±0.13 初级精母细胞 primary spermatocyte 4.72~5.53 4.98±0.62 1.71~1.95 1.83±0.11 次级精母细胞 secondary spermatocyte 3.76~4.22 3.81±0.42 1.51~1.82 1.62±0.19 精细胞 spermatids 1.81~1.92 1.83±0.17 − − 精子头部 spermatozoa 1.49~1.58 1.49±0.22 − − 2.2 卵巢发育分期
Ⅰ期。卵巢样本在野外采样中并未获得。
Ⅱ期单层滤泡期。紧贴体壁，扁带状，浅肉色，略呈半透明。卵原细胞为卵母细胞发育的最早时期，卵母细胞排列紧密(图版Ⅰ-8)。第2时相早期卵母细胞形状大小不规则，胞质嗜碱性较强，核大而圆；大小不等的核仁散布在核膜内侧，一般有13~17个，此时卵母细胞外滤泡细胞开始形成(图版Ⅰ-9)；卵巢开始出现板层状结构，即产卵板(图版Ⅰ-10)。初级卵母细胞在第2时相晚期体积显著增大，少量核仁穿透核膜进入到细胞质中，此时细胞核体积相对较小(图版Ⅰ-11)。
Ⅲ期卵黄泡期。卵巢厚宽带或初具卵雏形，淡黄色，血管清晰，可见沉积了卵黄的成形卵粒，但尚未分离，肉眼可见浅棕色卵粒。第3时相初级卵母细胞仍呈圆形，细胞明显增大，胞质嗜弱碱性，着色呈紫红色，核嗜弱酸性，呈浅红色(图版Ⅰ-12)。近卵膜皮质层中卵黄泡出现，随着卵细胞发育，并向中央移动，数量不断增加；核仁数量增多，紧贴于核膜内缘发生不规则变形，卵膜外形成双层滤泡膜结构，放射层逐渐增厚(图版Ⅰ-13)。
Ⅳ期卵黄成熟期。卵巢膨大，成囊袋状。占腹腔的3/5以上，金黄色，血管密布其上，卵粒饱满，刚开始游离。该时期初级卵母细胞的细胞体积显著增大，卵质的边缘卵黄泡充满整个细胞质，着色呈淡紫色 (图版Ⅰ-14)。卵黄颗粒逐步扩散，到最后充满核外空间，卵黄颗粒结合形成卵黄小板；卵黄膜增厚；初级卵母细胞发育晚期，细胞体积继续增大、卵黄积累。该时期卵母细胞膜外的辐射带增厚，清晰可见(图版Ⅰ-14、Ⅰ-15)。卵母细胞发育后期，卵径大小较一致，发育比较同步(图版Ⅰ-15)。
Ⅴ期成熟期。卵巢几乎充满整个腹腔，呈鲜艳金黄色，卵粒光滑透明，已游离，提起鱼体或轻压腹部有卵流出。此阶段为初级卵母细胞向次级卵母细胞过渡阶段，细胞质中充满卵黄颗粒；细胞核位置偏移，核仁分解，染色体显著(图版Ⅰ-16)。次级卵母细胞质中充满粗大的卵黄颗粒，融合呈板块状。卵黄和原生质表现出明显的极化现象，核膜消失；卵细胞与滤泡膜分离并游离于卵巢腔中(图版Ⅰ-17)。
Ⅵ期退化期。卵巢成青紫色或橘黄色或两者兼有，充血，无光泽，松软萎缩状。卵巢中结缔组织增生，未排出的过熟卵粒逐渐被分解和吸收(图版Ⅰ-18)。
卵巢发育过程中卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞的直径依次增大 (表2)。
表 2 广东鲂卵巢各类型生殖细胞大小Table 2 Size of different types of germ cells in ovary of M. terminalisμm 生殖细胞
germ cell细胞直径
cell diameter核直径
nuclear diameter范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD卵原细胞 oogonium 12.33~19.13 14.17±2.57 5.61~8.38 6.92±0.97 初级卵母细胞 primary oocyte 第2时相卵母细胞 90.31~104.93 95.31±7.04 50.12~59.43 53.01±6.13 第3时相卵母细胞 298.35~365.13 328.71±16.91 125.34~147.12 138.31±7.12 第4时相卵母细胞 956.14~1 208.65 998.11±35.18 − − 次级卵母细胞 secondary oocyte 第5时相卵母细胞 1 567.21~1 783.12 1 618.43±79.98 − − 3. 讨论
3.1 精巢发育
广东鲂精巢呈长囊状，发育过程由灰白到乳白色，不分支，繁殖季节轻压雄鱼腹部有精液流出，这一特点与大多数鲤科鱼类相似[11]。有研究发现不同种类鱼类的精巢外形结构不同，如黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)、长吻 (Leiocassis longirostris)的成熟精巢向外侧高度分支[12-13]。已有研究根据生殖细胞在精巢内的分布情况，将硬骨鱼类的精巢结构分为2种类型：叶状型和管状型[14]。叶状型精巢精原细胞分布在整个精巢内壁，而管状型精巢仅在管状结构前段有分布[15-16]。绝大多数硬骨鱼的精巢结构为叶状型，只有少数种类如花鳉(Poecilia reticulata)为管状型[17]。本研究发现广东鲂精巢精原细胞存在于小叶的边缘处，属于典型的叶状型结构。在广东鲂繁殖季节观察发现雄鱼精巢相邻精小叶壁逐渐破裂，成熟精子充满小叶腔，后进入输出管。精巢可多次排精，满足了在繁殖期内一直有成熟精子排出，使雌鱼产卵后即可完成受精活动，从而保证繁殖率，短暂的不排精阶段可能为了节约能量，避免精液的浪费，以最低能量消耗来完成繁殖活动。推测这种排精机制是广东鲂提高种群繁殖率的策略。有研究发现在似刺鳊(Paracanthobrama guichenoti)性腺发育过程中也有类似现象发生[16]。
3.2 卵巢发育
广东鲂卵巢呈条状，且腹膜包被，其卵巢发育过程中，卵巢颜色由透明或半透明向金黄色转变。张金花等[18]研究发现，鱼类卵巢中卵黄物质积累为其颜色变化的主要原因。有学者根据鱼类卵巢有无腹膜包被，将其分为两种类型：裸卵巢和被卵巢。被卵巢外被一层腹膜，排卵时成熟卵进入卵巢腔，经输卵管排出，大多数硬骨鱼类卵巢为此种类型[19]；裸卵巢无腹膜包裹，卵子成熟后自行脱落到腹腔，经体壁收缩进入输卵管，如香鱼(Plecoglossus altivelis)[20]。关于鱼类卵巢的分期国内外尚无统一定论，张耀光等[12]在对长吻卵巢发育分期中，根据前人分期标准并结合该鱼自身特点，将其分为卵原细胞期、单层滤泡细胞期、卵黄泡期、卵黄充满期、成熟期和退化期，并将卵母细胞时相和卵巢发育分期有机地结合在一起。因此本研究依据其分期方法将广东鲂卵巢发育分为卵原细胞期、单层滤泡细胞期、卵黄泡期、卵黄充满期、成熟期和退化期等6个时期。在广东鲂卵巢发育的过程中，质膜与滤泡间新生成一层卵膜，并逐渐增厚形成次级卵膜，至第4时相早期卵膜可见清晰放射条纹结构。有研究发现，发射带主要由卵母细胞和滤泡的微绒毛以及质膜突起互相伸入形成[21]。排卵前，滤泡的微绒毛从卵膜上缩回，从而使滤泡与卵细胞脱离[22]。倪海儿等[23]研究发现，卵母细胞表面的放射带在与外界营养物质的交流和自身积累过程中起到重要作用。在对广东鲂早期卵母细胞进行观察时发现卵母细胞发育至第2时相晚期，卵核内核仁物质从卵核排出进入细胞质中。龚启祥等[20]研究发现核周围的卵黄形成可能与核仁排出物有关。林鼎和林浩然[24]对鳗鲡(Anguilla japonica) 的性腺发育研究发现，其卵黄核与脂肪、卵黄-脂肪泡的出现密切相关。在广东鲂卵黄核分解颗粒在皮质层的移动过程中发现卵黄颗粒向两侧扩散，最终在皮质层形成一个着色呈紫红色的颗粒环。这与对长鳍吻(Rhinogobio ventralis)[5]和中国结鱼 [Tor (Tor) sinensis][25]的研究结果类似。
3.3 产卵类型
根据卵巢组织结构特征、繁殖习性将硬骨鱼类产卵类型分为：一次性产卵型鱼类和分批产卵型鱼类[26]。一次产卵型主要代表鱼类有草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[11]、瓦氏黄颡鱼(Pelteobaggrus vachelli)[27]、松江鲈(Trachidermus fasciatus)[28]等。多次产卵型鱼类一年产卵两次及以上，主要代表有尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[11]、稀有鲫(Gobiocypris rarus)[29]、贝氏高原鳅(Trilophysa bleekeri)[30]等。通过繁殖期广东鲂卵巢组织结构观察，第3时相初级卵母细胞占比较大，而同期的第2时相初级卵母细胞和少量的卵原细胞占比较小，卵母细胞由第3时相到第4时相发育基本同步，说明广东鲂的产卵类型为一次产卵型。林浩然[17]根据鱼类卵巢发育特征，将其分为3种类型：完全同步型、部分同步型和不同步型。根据组织学观察，广东鲂卵巢发育类型属于部分同步型。
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图版Ⅰ 广东鲂性腺发育组织学观察
1. Ⅱ期精巢初期；2. Ⅱ期精巢；3. Ⅲ期精巢；4. Ⅳ期精巢；5. Ⅴ期精巢；6. Ⅴ期精巢后期；7. Ⅵ期精巢；8. 卵原细胞；9. Ⅱ期卵巢早期；10. Ⅱ期卵巢中期；11. 第2 时相卵母细胞；12. Ⅲ期卵巢；13. 第3 时相卵母细胞；14. 第4 时相卵母细胞；15. Ⅳ期卵巢；16. 第5 时相卵母细胞；17. Ⅴ期卵巢；18. Ⅵ期卵巢，黑色箭头示卵细胞膜裂解；Sg. 精原细胞；Ps. 初级精母细胞；Ss. 次级精母细胞；St. 精子细胞；Sp. 精子；C. 精小囊；Ni. 核仁；YN. 卵黄核；YV. 卵黄泡；FM. 滤泡膜；FC. 滤泡细胞；Yg. 卵黄；ZR. 放射带；FP. 受精孔
图版Ⅰ. Gonadal development of M. terminalis
1. testis at early Stage II; 2. testis at Stage II; 3. testis at Stage III; 4. testis at Stage IV; 5. testis at Stage V; 6. testis at later Stage V; 7. testis at StageVI; 8. oogonium; 9. ovary at early Stage II; 10. ovary at middle Stage II; 11. oocyte of Phase 2; 12. ovary at Stage III; 13. oocyte of Phase 3; 14. oocyte of Phase 4; 15. ovary at Stage IV; 16. oocyte of Phase 5; 17. ovary at later Stage V; 18. ovary at later Stage VI, and black arrows show oocytemembrane lysis; Sg. spermatogonia; Ps. primary spermatocytes; Ss. secondary spermatocytes; St. spermatids; Sp. spermatozoa; C. cysts; Ni. nucleolus;YN. yolk nucleus; YV. yolk vacuole; FM. follicle membrane; FC. follicle cell; Yg. yolk; ZR. zona radiata; FP. fertilization pore
表 1 广东鲂精巢各类型生殖细胞大小
Table 1 Size of different types of germ cells in testis in M. terminalis
μm 生殖细胞
germ cell细胞直径
cell diameter核直径
nuclear diameter范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD精原细胞 spermatogonia 7.21~9.52 8.17±0.87 1.79~2.12 1.97±0.13 初级精母细胞 primary spermatocyte 4.72~5.53 4.98±0.62 1.71~1.95 1.83±0.11 次级精母细胞 secondary spermatocyte 3.76~4.22 3.81±0.42 1.51~1.82 1.62±0.19 精细胞 spermatids 1.81~1.92 1.83±0.17 − − 精子头部 spermatozoa 1.49~1.58 1.49±0.22 − − 
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表 2 广东鲂卵巢各类型生殖细胞大小
Table 2 Size of different types of germ cells in ovary of M. terminalis
μm 生殖细胞
germ cell细胞直径
cell diameter核直径
nuclear diameter范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD范围
range平均值±标准差
$\overline X$±SD卵原细胞 oogonium 12.33~19.13 14.17±2.57 5.61~8.38 6.92±0.97 初级卵母细胞 primary oocyte 第2时相卵母细胞 90.31~104.93 95.31±7.04 50.12~59.43 53.01±6.13 第3时相卵母细胞 298.35~365.13 328.71±16.91 125.34~147.12 138.31±7.12 第4时相卵母细胞 956.14~1 208.65 998.11±35.18 − − 次级卵母细胞 secondary oocyte 第5时相卵母细胞 1 567.21~1 783.12 1 618.43±79.98 − −
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