An analysis of spatial co-occurrence pattern of fish species of Yangtze River estuary based on probabilistic model
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摘要:
根据2012—2014年长江口的渔业资源调查数据，采用概率模型、网络分析方法对长江口鱼类群落物种空间共现模式及影响因素进行综合分析。结果表明，长江口鱼类群落模式主要为物种的随机共现，群落构建中以中性元素的影响占主导地位，环境变化驱动的随机因素对种间共现的影响大于种间相互作用；种间共现模式有显著的季节差异，这种季节差异主要与海洋洄游型鱼类和河口定居型鱼类的季节更替有关；高物种权度和中间中心性种类的季节性更替影响种间共现模式的随机性；棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)对群落内信息交换的控制能力较强，在长江口鱼类群落中处于核心地位。
Abstract:Based on the data of fishery resources surveys in the Yangtze River estuary from 2012 to 2014, the spatial co-occurrence patterns and influencing factors of fish communities in that area were analyzed by using probability model and network analysis method. The results show that the fish community pattern in the Yangze River estuary is mainly the random co-occurrence of species. The influence of neutral elements was dominant in community construction, and the effect of random factors driven by environmental change on interspecific co-occurrence was greater than that of interspecific interaction. There was significant seasonal difference in the patterns of interspecific co-occurrence, which was mainly related to the seasonal changes of migratory marine fish and estuarine sediment fish. The seasonal replacement of fish species with high weighted degree and betweenness centrality might also have caused the high number of randomly associated pairs of species. It is also shown that Collikithys lucidus has strong ability to control information exchange within the community and is at the core of the fish community structure in the Yangtze River estuary.
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泸沽湖位于四川省西南部盐源县和云南省西北部宁蒗县交界处 (100°43'36''E—100°54'20''E、27°36'57''N—27°47'02''N)，为川滇共管湖泊，2000年9月被《中国湿地保护行动计划》列入中国重要湿地名录[1]。泸沽湖系中国第三深水湖，亦是高原深水湖泊，水深超过50 m的湖区约占全湖面积的一半，平均水深40.3 m，湖水容量22.52亿m3，湖泊略呈西北—东南走向，南北长9.5 km，东西宽5.2 km；湖面面积约50.1 km2[2]。泸沽湖属低纬高原季风气候，年日照时数2 100 h，年降雨量925 mm[3]，6—10月为雨季，1—5月为旱季[4]。目前记录的泸沽湖鱼类有12种，隶属3目4科10属[5]。为保护泸沽湖栖息的3种特有裂腹鱼 (Schizothorax) 及珍稀海菜花 (Ottelia) 等水生植物群落，全湖已禁止各型机动船行驶。
目前，有关泸沽湖鱼类的研究报道相对较少。彭徐等[2]和孔德平等[5]采用传统调查方法开展了泸沽湖鱼类资源研究，主要针对鱼类组成、区系及生物学习性等内容，尚缺少对鱼类资源量、密度及其空间分布等更为深入的研究。
鱼类资源保护与可持续利用是泸沽湖保护及旅游开发的重要部分[5]。传统渔业捕捞调查方法难以覆盖全湖，现有捕捞工具难以深入水面20 m以下采集鱼类。本文采用渔业水声学方法评估泸沽湖的鱼类资源量，研究鱼类空间分布特征，以期为泸沽湖鱼类资源保护及可持续利用、推动水声学在云南高原湖泊鱼类资源调查评估中的应用等提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 水声学调查
本次调查参考孔德平等[6]调查使用的“之”字形航线对泸沽湖全湖进行水声学探测，声呐探测航线全长为42.71 km (图1)，调查覆盖率为6.03，达到水域覆盖率6的调查标准[7]。
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图 1 泸沽湖水声学探测航线及渔业捕捞点图Figure 1. Detection route of hydroacoustic survey and fishing sites in Lugu Lake预调查发现，泸沽湖鱼类大多以个体形式呈散点分布，且密度相对较低，可通过声学仪器直接计数[8]。据此，水声学调查设备选用Lowrance elite-7 Ti回声探测仪，换能器频率200 kHz，波束宽60°，最大探测深度90 m。水声学调查时间为2018年8月15日和16日上午8: 00—12:00，该时段为沽泸湖鱼类的活跃时间。水声学调查走航使用木质渔船，核截5人；动力为小型电能马达，平均时速5 km·h−1；换能器固定于探测船左侧前舷，远离电能马达，避免发动机噪声对回声探测仪的影响[9]，入水深约0.5 m，方向垂直向下。走航过程中通过回声探测仪呈现的鱼类回声信号图 (图2)，对鱼类个体进行人工直接计数并记录其所在深度，并基于设备内置GPS控制航向并记录鱼类个体活动位点。
1.2 渔获物采集与统计
水声学调查期间，于8月15—19日在大咀、麻风，小渔坝、里格和普乐村5个区域(图 1)实施为期5 d的渔业捕捞，所用渔网为当地渔民使用的粘网 (丝网)，其中鲫鱼网 (小鱼网) 高5 m、长50 m，网线直径0.12 mm，网目尺寸5 cm；鲤、草鱼网 (大鱼网) 高30 m、长100 m，网线直径0.25 mm，网目尺寸7 cm；每个采样点布置1张鲫鱼网和1张鲤鱼、草鱼网；渔网于前日傍晚布置，次日清晨5:00—6:00收回，统计记录鱼类种类组成、体长、体质量等信息。由于泸沽湖管护局等部门禁止在湖区使用地笼等网目密集的网具，且所使用的水声学设备在小型鱼类的识别上有一定的局限性，因此个体较小的鱼类以及底栖鱼类不纳入本次调查范围。
1.3 数据分析
走航探测过程中根据回声探测仪影像数据，按时间先后顺序记录每一个鱼类回声信号的深度及位点；将湖底深度每变化5 m作为一个计数单元，统计每个单元内的鱼类回声信号总数。各单元鱼类密度基于下列公式计算[10]：
$$ \rho = \dfrac{n}{V};\;\;V = {S_\Delta } \cdot L;\;\;{S_\Delta } = \dfrac{1}{2}b \cdot h;\;b = 2h \cdot \tan \alpha $$ 式中ρ为鱼类密度 [尾· (1 000 m3)−1]；n为鱼类数量 (尾)；V为探测水体体积 (m3)；S∆为水声学走航所探测柱体截面面积 (m2)；L为船航行路程 (m)；α为换能器波束宽半角30°。h为深度 (m)，由于探测过程中深度h始终在变化，为了方便计算并减少所探测水体体积计算误差，h取值为该单元换能器探头扫描水体的中轴线处水深的平均值，b为当前探测单元柱体底边宽度 (m)；分别计算每个单元所探测水体体积，即水深每变化5 m所探测到的水体体积。
1.3.1 鱼类水平分布分析
将各探测单元坐标信息和鱼类密度导入ArcGIS 10.2软件平台，采用鱼类水平分布计算方法和反距离插值法 (Inverse distance weight, IDW) 绘制泸沽湖鱼类密度水平分布图[11]。
1.3.2 鱼类垂直分布分析
参照张吉昌等[12]对鱼群垂直分布研究采用的深度分组方法，将探测水体以5 m为间隔，分为若干水层并计算各水层组鱼类个体数。同时，分别计算各水层的鱼类密度，并将其合并为4个水层，表层 (0~20 m)、中上层 (20~40 m)、中下层 (40~60 m)、底层 (60~80 m)。对各水层鱼类数量及密度做One-Way ANOVA检验，分析各水层之间的鱼类分布差异。
1.3.3 鱼类资源量估算
参考凌建忠等[13]对东海头足类资源量的资源密度面积法，以经纬网格1′间隔大小，将泸沽湖水体划分为20个调查分区。根据包含在各调查分区中各探测单元的平均深度，分别计算各调查分区的水体体积Vi (1 000 m3)；同时，根据包含在各调查分区中各探测单元的鱼类密度 (缺失的密度以及水深数据根据相邻的周边探测单元计算)[14]，结合各探测单元水体体积配以相应的权重，计算各调查分区鱼类加权平均密度ρi [尾· (1 000 m3)−1]。最终，结合各调查分区水体体积配以相应的权重，计算全湖鱼类加权平均密度，并基于以下公式获得全湖鱼类资源总量：
$$ N = \mathop \sum \limits_{i = 1}^t {\rho _i}{V_i} $$ 式中N为全湖资源总量 (尾)，t为调查分区总数。
2. 结果
2.1 鱼类水平分布特征
此次泸沽湖水声学调查将泸沽湖所探测水体分为306个单元，探测鱼类信号最深为81 m，累计获得4 819尾有效鱼类回声信号，通过插入各单元鱼类密度以及位点数据，得到泸沽湖水平分布图，结果显示泸沽湖鱼类水平分布呈现不均匀分布；进一步计算各调查分区鱼类平均密度，得到各调查分区鱼类密度柱状图，其中，小渔坝所在调查分区密度最高，为1.042尾· (1 000 m3)−1，密度最低值出现在5号和9号调查分区，均小于0.001尾· (1 000 m3)−1 (图3)。
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图 3 泸沽湖鱼类水平分布及调查分区鱼类密度分布图Figure 3. Horizontal distribution of fish in Lugu Lake and fish density in different zones2.2 鱼类垂直分布特征
2.2.1 各水层鱼类数量差异
将泸沽湖水体按5 m深度分为16个水层，其中，在0~50 m内的10个水层中，0~15 m的3个水层有数量超过100尾的较大鱼类集群。总体上，0~20 m水层为鱼类较大规模集中分布的水层，20~30 m水层为鱼类分布的过度层，30~80 m水层为偶见的鱼类集群或个体分布。泸沽湖各水层之间鱼类个体数存在显著性差异 (F=11.786，P<0.001)。50~80 m的6个水层中仅计数鱼类回声信号6尾，未纳入事后两两比较。4 819尾鱼类有效的回声信号中，有3 075尾集中在0~15 m水层，占总回声信号数的63.8%；且经事后两两比较 (S-N-K) 结果显示，0~15 m内3个水层间鱼类数量无显著差异 (P>0.05)，但与15~50 m内7个水层间的鱼类数量均呈现极显著差异 (P<0.001)。15~30 m内3个水层间鱼类数量无显著差异 (P>0.05)，但15~20 m水层与30~50 m内4个水层间的鱼类数量均呈显著差异 (P<0.001)。20~50 m内6个水层间的鱼类数量无差异 (P>0.05)。
2.2.2 各水层鱼类密度差异
表层、中上层、中下层、底层鱼类密度的One-Way ANOVA检验结果显示，各水层鱼类密度存在显著差异 (F=11.249, P=0.001)，经后续两两比较 (LSD) 显示，表层与其他3个水层均有显著性差异 (P≤0.001)；但其余3个水层之间无显著差异 (P>0.05)。
2.3 鱼类组成与资源量
通过在水声学调查期间5个鱼类采样点的同步采样，普乐捕获鱼类个体最多 (131尾)，里格捕获鱼类个体最少 (93尾)，其中小渔坝捕获小口裂腹鱼 (S. microstomus) 2尾，其他4个采样点均未捕获裂腹鱼。各采样点鱼类组成情况及其种类数量分布情况见表1。
表 1 各采样点鱼类组成及数量Table 1. Species composition and number of fish at different sampling sites种类
Species网具采样区 Area No. and fishing area 合计
Total1 普乐
Pule2 小渔坝
Xiaoyuba3 里格
Lige4 麻风
Mafeng5 大咀
Daju鲫 Carassius auratus 121 99 81 93 99 493 鲤 Cyprinus carpio 5 13 6 9 7 39 草鱼 Ctenopharyngodon idellus 2 8 2 6 0 18 大鳞副泥鳅 Paramisgurnus dabryanus 3 0 5 0 8 16 小口裂腹鱼 Schizothorax microstomus 0 2 0 0 0 2 总数 Amount 131 122 93 108 114 568 占比 Proportion/% 23.0 21.5 16.4 19.0 20.1 100 在泸沽湖湖区共计采集鱼类568尾，总质量为117.335 kg。其中鲫 (Carassius auratus) 493尾，占86.8%；鲤 (Cyprinus carpio) 39尾，占6.9%；草鱼 (Ctenopharyngodon idellus) 18尾，占3.2%；大鳞副泥鳅 (Paramisgurnus dabryanus) 16尾，占2.8%；小口裂腹鱼2尾，占0.3% (表2)。此次未采集到以前有出现记录的厚唇裂腹鱼 (S. labrosus) 与宁蒗裂腹鱼 (S. ninglangensis)。
表 2 渔获物组成及体长体质量结果Table 2. Composition of catches and results of body length and body mass种类
Species鱼类数量
Number of fish占比
Proportion/%体长
Length/mm体长均值
Average length/mm体质量
Body mass/kg体质量均值
Average body mass/kg鲫 Carassius auratus 493 86.8 101.0~256.0 154.0 0.035~0.305 0.082 鲤 Cyprinus carpio 39 6.9 234.0~501.0 395.0 0.210~3.435 1.367 草鱼 Ctenopharyngodon idellus 18 3.2 263.0~517.0 423.0 0.350~2.420 1.105 大鳞副泥鳅 Paramisgurnus dabryanus 16 2.8 167.0~202.0 172.0 0.182~0.248 0.194 小口裂腹鱼 Schizothorax microstomus 2 0.3 286.0~302.0 294.0 0.291~0.310 0.301 本次水声学调查，泸沽湖全湖鱼类密度加权平均值为 (0.153±0.196) 尾· (1 000 m3)−1；根据鱼类资源量计算公式，可得到泸沽湖可捕鱼类资源总量约为24.39万尾；结合网具采样所捕获的各种鱼类尾数占渔获物总数的百分比，估算得出泸沽湖鱼类中有鲫21.17万尾、鲤1.74万尾、草鱼0.78万尾、大鳞副泥鳅0.68万尾、小口裂腹鱼0.07万尾，结合各种鱼类体质量均值估算资源量，鲫为17.36 t、鲤为23.01 t、草鱼为8.63 t、大鳞副泥鳅为1.33 t、小口裂腹鱼为0.22 t，总量为50.55 t。
3. 讨论
3.1 泸沽湖鱼类空间分布
鱼类密度分布与流速、植被状况、浮游生物、水下地形地貌特点、人为干扰及湖泊营养化水平等因素有关[15-16]。本次调查中，鲫和鲤在渔获物中占比较高，根据鲫和鲤的生活习性，鲫主要摄食硅藻、丝状藻、水草碎片和腐殖质等，也食甲壳类动物；鲤不仅摄食底栖动物，还摄食大量水草和一定数量的小虾[17]。水生植物能为鱼类提供良好的觅食、隐蔽等场所。根据笔者在能见度较高的浅水区域的预调查，水生植物在水声学仪器上显示为距水底一定距离的大面积的斑块状或条状影像 (图2)。泸沽湖水平密度分布图分析显示，各调查分区鱼类为不均匀分布，鱼类主要分布于近岸环形水域。结合鱼类水平分布图及调查分区鱼类密度分布图，小渔坝、里务比岛和红崖子所在的12、14、8调查分区鱼类密度较高，其中小渔坝附近水域深度适中，平均深度为19.47 m，水下地形复杂多变，有较高的空间异质性，且有大面积的野生水生植物生长，在雨季有山间溪流汇入湖中，也是历史上记录泸沽湖特有的小口裂腹繁殖场所之一；其次，里务比岛和红崖子同样也拥有复杂的水系地形以及茂密的水生植物，且均属于泸沽湖周边人为干扰较少的水域；1—3、15—16、19—20号调查分区鱼类密度稍低，这些区域水生植物较为茂密，同时周边的旅游业处于发展阶段，旅游设施相对较少，该区域水深适中，水下地形平坦，为周边居民提供了良好的网具捕捞场所，少量来往的木质渔船也造成了一定的干扰；而对于4、7、11、17—18号调查分区，为泸沽湖旅游设施较为集中的区域，沿湖岸开设的餐馆旅店较多。其中落水村、里格为泸沽湖主要游客集聚区，环湖公路、客栈和大小餐馆沿湖分布，来往游客和车辆产生的噪音干扰是导致鱼类密度偏低的主要原因[18]，同时，两个区域附近均开设了人力游船航线，来往的船只对鱼群的驱散作用较为明显[19]；其次，沿湖旅游设施的污水排放，也可能是导致这些区域鱼类密度偏低的原因；5—6、9—10、13号为泸沽湖深水区域，平均深度均大于30 m，泸沽湖湖水最大透明度为12 m[2]，由于光线无法穿透水体，该区域几乎无水生植物生长，不利于鱼群觅食和隐蔽，因此出现大范围的无鱼区，鱼类密度极低。
垂直方向上，鱼类集群大小与深度呈明显的负相关，泸沽湖鱼类偏好在0~20 m的上层水域活动，这也和泸沽湖几种主要鱼类的习性密切相关，泸沽湖湖水透明度相对较高，表层水域一般拥有适宜的温度、丰富的食物、良好的光线以及相对茂密的水生植物，吸引大量鱼类聚集，因此，这些水层鱼类密度相对较高。但部分深度在0~20 m而水草较为稀疏的水域，鱼类密度也会出现较低的情况；部分向阳的山崖或陡坡，即使在30~50 m深度中仍存在斑块状的水草覆盖区域，这些区域同样会有鱼类集群活动 (图4)。
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图 4 不同水生植物生长情况对鱼类分布的影响示意图Figure 4. Sketch map of influence of different aquatic plants growth on fish distribution据5个采样点采样结果，鲫和鲤在湖中分布较为均匀，5个采样点均有记录；草鱼属于草食性鱼类，常栖息于水草丰茂的水域，通过水声学设备反馈的影像结果显示，大咀采样点周边区域水底水草分布为斑块状或无水草分布，因此草鱼在该区域数量极少或无分布。大鳞副泥鳅为底栖鱼类或因捕捞工具的局限性，捕捞难度较大，因此部分采样点无大鳞副泥鳅的记录。此次调查仅在小渔坝采样点捕获2尾小口裂腹鱼，而其他采样点未捕获泸沽湖特有的任意一种裂腹鱼；经实地调查发现小渔坝附近区域旅游设施较少，湖水透明度较高，水生植物生长情况良好，仍然有清澈山间溪流汇入湖中，符合小口裂腹鱼的生长繁殖习性[20]，小口裂腹鱼最可能的分布区域为小渔坝附近水域。此次采样未捕获厚唇裂腹鱼及宁蒗裂腹鱼，因此这两种特有裂腹鱼分布区域不明。
3.2 泸沽湖鱼类资源量变化
20世纪60年代，泸沽湖主要经济鱼类为3种特有的裂腹鱼——小口裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼和厚唇裂腹鱼。但是随着交通条件改善、旅游开发，水体受到污染威胁，周边渔民对湖中鱼类不分季节高强度捕捞，加之外来种的入侵以及产卵场被破坏[21]，3种裂腹鱼年产量急剧下降，从1966年的500 t降至1980年的30 t[5]，如今已极为罕见。
目前湖中鱼类区系以外来种为主，即鲫、鲤、草鱼等引入种，以及其他体型较小的无意识引入种类。近年来，有关泸沽湖鱼类资源量的研究寥寥无几，仅有2012—2015年运用传统鱼类资源调查方法对泸沽湖的5次考察[2]，虽然论及泸沽湖的鱼类组成，并大致描述了鱼类资源的年产量，但却没有更为详细的量化研究结果。本次调查评估泸沽湖鱼类资源量为50.55 t，其中鲫为17.36 t，鲤为23.01 t，是目前泸沽湖主要的两种经济鱼类；小口裂腹鱼仅为0.22 t，未捕获宁蒗裂腹鱼和厚唇裂腹鱼。虽然目前泸沽湖主要经济鱼类年产量相较于1980年有所回升，但系外来鱼类增产所导致的资源量增加，并非本地种，所带来的经济效益也大不如前。在与当地渔民的访谈中，大部分渔民反映近10年来未曾捕获这3种裂腹鱼，泸沽湖中裂腹鱼的密度已经极低，生存现状不容乐观。
本地鱼类减少，外来鱼类逐渐在湖中占据主导地位的情况在云南高原湖泊中屡见不鲜。如抚仙湖特有的浪白鱼 (Anabarilius grahami)，年产量从20世纪80年代的300~400 t，90年代持续下降，2000—2004年年产量降至0.5~1 t，而太湖银鱼 (Neosalanx) 作为典型的外来鱼类，在1990—2004年平均产量达1 554 t，浪白鱼已经到了濒临灭绝的状态[22]；21世纪以来，虽然对洱海加大了渔业管理力度，鱼类产量持续上升，2005年以后的年与产量均在5 000 t以上，但渔获物主要为鰕虎鱼 (Ctenogobius，约占38.7%)、太湖新银鱼 (Neosalanx taihuensis，约占6.7%)、鲦 (Hemiculter leucisculus，约占6%) 和虾 (约占54.6%)[23]，而珍稀的本地鱼类如大理裂腹鱼 (S. taliensis)、云南裂腹鱼 (S. yunnanensis)、大头鲤 (C. pellegrini)、洱海鲤 (C. barbatus)、洱海四须鲃 (Barbodes daliensis)、油四须鲃 (B. exigua) 等十分罕见，珍稀本地鱼类资源面临枯竭；据1969年昆明市水产公司统计滇池当年收购鲜鱼3 080 t，1982年降至397.5 t，本地鱼类如滇池金线鲃 (Sinocyclocheilus gahami)、昆明裂腹鱼 (S. grahami)、云南光唇鱼 (Acrossocheilus yunnanensis) 等由于水质污染，现仅存于滇池周围一些未受污染和环境未受破坏的河溪或溶洞中[24]，可供人们利用的本地鱼类资源已经衰竭。与以上云南高原湖泊鱼类资源相比，泸沽湖鱼类不仅产量极低，同时也面临外来鱼类占据主导地位，珍稀本地鱼类资源衰竭的严峻问题。
3.3 研究展望
泸沽湖为高原断层溶蚀陷落，湖水深度较大，水下地形复杂多变，深度数据变换较为频繁，根据水声学设备固定的ping值或固定的探测航线长度进行探测单元的划分[6, 14]，并计算水体体积和鱼类密度，可能会造成较大的误差，因此本研究采用基于固定的深度变化值进行探测单元划分；其次，为了弥补各调查单元和分区水体体积差异所带来的误差，在计算各调查分区的鱼类平均密度和全湖平均密度时，基于不同的探测体积进行加权平均计算。该方法的准确度仍需后续大量实验进行评估。
目前，水声学设备在鱼类资源调查及行为研究中被广泛应用，例如使用Simrad EY60声学探测仪结合GPS数据和渔获物采样结果可得到该区域特定鱼类分布特征及密度；DIDSON声学透镜可基于目标识别和跟踪算法的两种图像处理方法，其中图像的目标识别算法在复杂背景下的检测中表现良好[25-26]。相较目前主流的水声学设备，Lowrance elite-7 Ti回声探测仪等民用设备无法获取回声信号强度信息并进行后期数据补偿分析[13]，在识别鱼类种类及体型大小方面也存在不足，但此次调查的泸沽湖鱼类组成相对简单，本地物种特有性强，缺乏个体识别所需的鱼类体长与目标强度关系的经验公式，专业科研用水声学设备也难以在云南高原湖泊中准确识别本地鱼类，只能考虑整体的资源量情况[27-28]；目前，基于云南省湖泊战略保护及发展需要[29]，大多数湖泊已禁止机动船只航行，民用水声学设备体积较小、质量较轻，能在狭小的空间完成操作，且功率较小，相同体积的储能设备支持更长的续航时间；目前湖泊管理基层单位人才储备相对缺乏，专业设备使用率及技术培训有待提升。民用水声学设备成像直观，更容易被基层单位接受并推广应用，有利于有效提升湖泊管理部门日常监测及资源管理工作。
泸沽湖共有鱼类3目4科12种[5]。在本次调查的渔获物中体型较大且在湖中有较高密度的种类仅有鲫、鲤和草鱼，相较2006年的调查增加了大鳞副泥鳅。而泥鳅 (Misgurnus anguillicaudatus)、子陵栉鰕虎鱼 (Ctenogobius giurinus)、棒花鱼 (Abbottina rivularis) 为底栖鱼类[30~32]，由于禁止使用地笼网具等限制因素，在渔获物中未发现，也难以被水声学设备识别；麦穗鱼 (Pseudorasbora parva)、中华鳑鲏 (Rhodeus sinensis) 虽然可在水体的中、下层活动[33, 34]，但个体相对较小，在渔获物中也没有发现，因此无法纳入水声学计数。此外，本次调查中未发现厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、大银鱼 (Protosalanx hyalocranius) 3种鱼类，其原因可能是鱼类采样点的设置存在一定的局限性，部分湖区未能采样；其次，据当地渔民描述，大银鱼种群有明显的年际变化，也可能是本次调查未能发现的原因；最后，由于调查仅在一个季节进行，不同季节鱼类的空间分布特征无法明确。今后可在此调查的基础上增加采样点，优化采样点位置分布，同时，增加水声学调查航线的密度。本次水声学调查缺少水质等水环境因素的同步调查[10, 35]，无法在此基础上对鱼类的空间分布以及资源量进行更加深入的分析，后续工作可增加该方面的调查。
经本次鱼类分布和资源调查，泸沽湖特有的3种裂腹鱼中，仅有小口裂腹鱼在小渔坝采样点有极少数的存在，小渔坝附近水域可能是3种特有裂腹鱼唯一且最后的栖息生境，一旦消失不可能再次恢复，因此，及时对小渔坝以及类似水域采取保护与恢复措施，加强泸沽湖渔政管理，并开展有关濒危本地鱼类知识的宣传教育，对泸沽湖本地鱼类的保护与种群恢复有重要意义；对于裂腹鱼这类对生境需求极为特殊的物种来说，捕获就意味着死亡，即使及时放归，因为缺乏科学的护理，死亡的概率依然很高；因此，抢救性、救助性保育站的建设是缓解该矛盾的唯一手段，亦是后续裂腹鱼的人工繁育、增殖的必要措施，结合泸沽湖鱼类监测工作，逐年收集裂腹鱼类个体，及时救助渔民捕获的裂腹鱼，通过一定时间的积累，形成泸沽湖裂腹鱼的人工繁殖种群；同时需要对目前泸沽湖中占主导地位的几种经济鱼类开展深入的生态学研究，了解外来鱼类与本地鱼类之间的竞争与共存机制，为今后珍稀特有鱼类的保护及种群恢复提供基础资料和科学指导。
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图 2 长江口鱼类种间共现模式
Figure 2. Co-occurrence patterns of fish species in Yangtze River estuary
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图 3 长江口鱼类种间共现模式季节变化
Figure 3. Seasonal variance of fish species co-occurrence patterns in Yangtze River estuary
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图 4 长江口鱼类种间共现网络季节变化
Figure 4. Seasonal variation of fish species co-occurrence networks in Yangtze River estuary
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图 5 长江口鱼类群落各季节权度和局部聚类系数 (均值±标准误)
Figure 5. Bar plots of
$\overline X$ ±SE of weight degrees and local clustering coefficients in different seasons in Yangtze River estuary表 1 长江口鱼类组成 (2012—2014年)
Table 1 Fish species composition in Yangtze River estuary (2012−2014)
目
Order科
Family种
Species频次
frequency相对重要性指数
IRI鲱形目 Clupeiformes 鳀科 赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis 3 0.62 黄鲫 Setipinna taty 2 0.07 刀鲚 Coilia nasus 56 128.20 凤鲚 Coilia mystus 34 73.15 鲑形目 Salmoniformes 银鱼科 大银鱼 Protosalanx hyalocranius 4 0.18 灯笼鱼目 Myctophiformes 狗母鱼科 龙头鱼 Harpodon nehereus 24 77.77 鳗鲡目 Anguilliformes 海鳗科 海鳗 Muraensox cinereus 3 0.41 鲤形目 Cypriniformes 鲤科 贝氏䱗 Hemiculter bleekeri 3 0.27 长蛇 Saurogobio dumerili 3 0.21 鲇形目 Siluriformes 鲿科 光泽黄颡鱼 Pelteobagrus nitidus 31 58.81 长吻 Leiocassis longirostris 4 0.48 鲻形目 Mugiliformes 鲻科 鲻 Mugil cephalus 2 0.13 鮻 Liza haematocheila 5 0.32 鲈形目 Perciformes 马鲅科 多鳞四指马鲅 Eleutheronema rhadinum 5 0.35 鮨科 中国花鲈 Lateolabrax maculatus 6 1.23 石首鱼科 黄姑鱼 Nibea albifora 16 30.26 白姑鱼 Argyrosomus argentatus 30 47.78 鮸 Miichthys miiuy 8 3.12 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 48 1 340.92 虾虎鱼科 髭缟虾虎鱼 Triaenopogon barbatus 11 7.10 纹缟虾虎鱼 Tridentiger trigonocephalus 1 0.04 波氏吻虾虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei 1 0.01 狼牙鳗虾虎鱼 Taenioides anguillaris 54 185.98 拉氏狼牙虾虎鱼 Odontamblyopus lacepedii 5 1.81 睛尾蝌蚪虾虎鱼 Lophiogobius ocellicauda 53 262.44 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 31 198.59 斑尾刺虾虎鱼 Synechogobius ommaturus 11 6.72 孔虾虎鱼 Trypauchen vagina 38 120.72 鲳科 银鲳 Pampus argenteus 8 1.50 䲗科 香斜棘䲗 Repomucenus olidus 2 0.04 鲉形目 Scorpaeniformes 鲂鮄科 小眼绿鳍鱼 Chelidonichthys spinosus 1 0.88 鲬科 鲬 Platycephalus indicus 1 0.01 鲽形目 Pleuronectiformes 舌鳎科 日本须鳎 Paraplagusia japonica 1 0.03 短吻红舌鳎 Cynoglossus joyneri 23 109.89 窄体舌鳎 Cynoglossus gracilis 75 705.37 鳎科 带纹条鳎 Zebrias zebra 1 0.21 鲀形目 Tetraodontiformes 鲀科 暗纹东方鲀 Takifugu obscurus 1 0.02 黄鳍东方鲀 Takifugu xanthopterus 1 0.37 
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表 2 长江口鱼类共现模式呈正相关、负相关和随机性的种对数量
Table 2 Number of pairs of fish species with positive, negative and random co-occurrence patterns in Yangtze River estuary
月份
month物种数
number of species共现模式
pattern of co-occurrence正相关
positive负相关
negative随机
random2月 Feb. 18 3 3 147 5月 May 24 11 4 261 8月 Aug. 27 51 4 296 11月 Nov. 27 26 6 319 总体 total 38 76 12 615
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[1] VEECH J A. A probability-based analysis of temporal and spatial co-occurrence in grassland birds[J]. J Biogeogr, 2006, 33(12): 2145-2153. doi: 10.1111/jbi.2006.33.issue-12
[2] 牛克昌, 刘怿宁, 沈泽昊, 等. 群落构建的中性理论和生态位理论[J]. 生物多样性, 2009, 17(6): 579-593. [3] MACI S, BASSET A. Composition, structural characteristics and temporal patterns of fish assemblages in non-tidal Mediterranean lagoons: a case study[J]. Estuar Coast Shelf Sci, 2009, 83(4): 602-612. doi: 10.1016/j.ecss.2009.05.007
[4] BELL G. The distribution of abundance in neutral communities[J]. Am Nat, 2000, 155(5): 606-617. doi: 10.1086/303345
[5] HUBBELL S P. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence[J]. Funct Ecol, 2005, 19(1): 166-172. doi: 10.1111/fec.2005.19.issue-1
[6] GRAVEL D, CANHAM C D, BEAUDET M, et al. Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis[J]. Ecol Lett, 2006, 9(4): 399-409. doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00884.x
[7] LEIBOLD M A, MCPEEK M A. Coexistence of the niche and neutral perspectives in community ecology[J]. Ecology, 2006, 87(6): 1399-1410. doi: 10.1890/0012-9658(2006)87[1399:COTNAN]2.0.CO;2
[8] GOTELLI N J. Null model analysis of species co-occurrence patterns[J]. Ecology, 2000, 81(9): 2606-2621. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2606:NMAOSC]2.0.CO;2
[9] PERESNETO P R. Patterns in the co-occurrence of fish species in streams: the role of site suitability, morphology and phylogeny versus species interactions[J]. Oecologia, 2004, 140(2): 352-360. doi: 10.1007/s00442-004-1578-3
[10] 史赟荣, 沈新强, 王云龙. 海湾鱼类群落物种共现机制──以湄洲湾为例[J]. 中国水产科学, 2016, 23(1): 169-176. [11] ECHEVARRÍA G, RODRÍGUEZ J P. Co-occurrence patterns of fish species in two aquatic habitats of the Arauca River floodplain, Venezuela[J]. Community Ecol, 2017, 18(2): 137-148. doi: 10.1556/168.2017.18.2.3
[12] VEECH J A. A probabilistic model for analysing species co-occurrence[J]. Global Ecol Biogeogr, 2013, 22(2): 252-260. doi: 10.1111/j.1466-8238.2012.00789.x
[13] PROULX S R, PROMISLOW D E, PHILLIPS P C. Network thinking in ecology and evolution[J]. Trends Ecol Evol, 2005, 20(6): 345-353. doi: 10.1016/j.tree.2005.04.004
[14] GIRVAN M, NEWMAN M E. Community structure in social and biological networks[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99(12): 7821-7826. doi: 10.1073/pnas.122653799
[15] 杨涛, 单秀娟, 金显仕, 等. 莱州湾鱼类群落的关键种[J]. 水产学报, 2016, 40(10): 1613-1623. [16] WILLIAMS R J, HOWE A, HOFMOCKEL K S. Demonstrating microbial co-occurrence pattern analyses within and between ecosystems[J]. Front Microbiol, 2014, 5: 358.
[17] MORUETA-HOLME N, BLONDER B, SANDEL B, et al. A network approach for inferring species associations from co-occurrence data[J]. Ecography (Cop.), 2016, 39(12): 1139-1150. doi: 10.1111/ecog.01892
[18] 杨刚. 长江口鱼类群落结构及其与重要环境因子的相关性[D]. 上海: 上海海洋大学, 2012: 21-34. [19] 庄平. 长江口鱼类[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2006: 67-389. [20] GRIFFITH D M, VEECH J A, MARSH C J. Cooccur: probabilistic species co-occurrence analysis in R[J]. J Stat Softw, 2016, 69(C2): 1-17.
[21] CSÁRDI G, NEPUSZ T. The igraph software package for complex network research[J]. Int J Complex Syst, 2006: 1695.
[22] OPSAHL T, AGNEESSENS F, SKVORETZ J. Node centrality in weighted networks: generalizing degree and shortest paths[J]. Soc Networks, 2010, 32(3): 245-251. doi: 10.1016/j.socnet.2010.03.006
[23] OPSAHL T. Structure and evolution of weighted networks[M]. London: Queen Mary University of London, 2009: 104-122.
[24] BARRAT A, BARTHÉELEMY M, PASTOR-SATORRAS R, et al. The architecture of complex weighted networks[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101(11): 3747-3752. doi: 10.1073/pnas.0400087101
[25] 张崇良, 陈勇, 韩东燕, 等. 生态模型在渔业管理中的应用[J]. 海洋学报, 2017, 39(10): 1-18. doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.001 [26] PETRY P, BAYLEY P B, MARKLE D F. Relationships between fish assemblages, macrophytes and environmental gradients in the Amazon River floodplain[J]. J Fish Biol, 2003, 63(3): 547-579. doi: 10.1046/j.1095-8649.2003.00169.x
[27] LEWIS W M, HAMILTON S K, LASI M A, et al. Ecological determinism on the Orinoco floodplain[J]. Bioscience, 2000, 50(8): 681-692. doi: 10.1641/0006-3568(2000)050[0681:EDOTOF]2.0.CO;2
[28] HOEINGHAUS D J, WINEMILLER K O, BIRNBAUM J S. Local and regional determinants of stream fish assemblage structure: inferences based on taxonomic vs. functional groups[J]. J Biogeogr, 2007, 34(2): 324-338. doi: 10.1111/jbi.2007.34.issue-2
[29] De AZEVEDO M C, ARAÚJO F G, PESSANHA A L M, et al. Co-occurrence of demersal fishes in a tropical bay in southeastern Brazil: a null model analysis[J]. Estuar Coast Shelf Sci, 2006, 66(1): 315-322.
[30] BARRIO I C, HIK D S, BUENO C G, et al. Extending the stress-gradient hypothesis-is competition among animals less common in harsh environments?[J]. Oikos, 2013, 122(4): 516-523. doi: 10.1111/more.2013.122.issue-4
[31] 罗秉征, 韦晟, 窦硕增. 长江口鱼类食物网与营养结构的研究[J]. 海洋科学集刊, 1997(1): 147-157. [32] 沈新强, 史赞荣, 晁敏, 等. 夏、秋季长江口鱼类群落结构[J]. 水产学报, 2011, 35(5): 700-710. [33] 张衡, 全为民, 陈渊戈, 等. 长江口口门区潮下带水域鱼类群落组成的季节变化[J]. 长江流域资源与环境, 2014, 23(11): 1534-1539.
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