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卵形鲳鲹对饲料中泛酸的需求量

荀鹏伟 林黑着 黄忠 周传朋 杨育凯 虞为 黄倩倩 王珺 王芸 谭连杰 林益坤

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卵形鲳鲹对饲料中泛酸的需求量

    作者简介: 荀鹏伟(1992 — ),男,硕士研究生,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail: xunpengwei@163.com;
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 中图分类号: S 963.73+1

Dietary pantothenic acid requirement of juvenile golden pompano (Trachinotus ovatus)

    Corresponding author: Heizhao LIN, linheizhao@163.com ;
  • CLC number: S 963.73+1

  • 摘要: 挑选体质量为(8.80±0.10) g的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)幼鱼,随机分成6组,每组3个平行,每个平行20尾,放于池塘网箱中,分别饲喂泛酸质量分数为0、16.4 mg·kg–1、20 mg·kg–1、26 mg·kg–1、33.4 mg·kg–1和37 mg·kg–1的半纯化饲料8周,每天饱食投喂2次,研究并确定其对泛酸的需求量。结果表明,饲料中添加适量泛酸可以显著提高卵形鲳鲹幼鱼增重率、特定生长率、血清补体C4体积分数和肠道中淀粉酶(AMS)、肌酸激酶 (CK)和Na+-K+-ATP酶活性(P<0.05),并且随着饲料中泛酸质量分数的增加,其增重率、特定生长率、补体C4体积分数、AMS、CK和Na+-K+-ATP酶活性先升高后下降;33.4 mg·kg–1泛酸组的肌肉蛋白含量显著高于未添加泛酸组和16.4 mg·kg–1泛酸组(P<0.05);饲料中添加适量泛酸可以显著提高卵形鲳鲹血清中高密度胆固醇水平、溶菌酶(LZM)活性和肠道γ-谷氨酰转肽酶(γ-GT)活性(P<0.05),且随着泛酸水平的增加先升高后保持稳定。二次回归分析结果表明,以增重率为指标,卵形鲳鲹幼鱼对泛酸的最适需求量为21.03 mg·kg–1饲料。
  • 图 1  卵形鲳鲹增重率与饲料中泛酸质量分数的关系

    Figure 1.  Relationship between mass fraction of dietary pantothenic acid and weight gain rate of golden pompano

    表 1  基础饲料配方及其基本营养组成 (干质量)

    Table 1.  Formulation and proximate analysis of basal diet (dry mass)

    原料
    ingredient
    质量分数/%
    mass fraction
    酪蛋白 casein 20
    大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate 18
    鱼粉 fishmeal 16
    面粉 wheat flour 23
    鱼油 fish oil 8
    大豆卵磷脂 soybean lecithin 4
    氯化胆碱 choline chloride 2
    抗氧化剂 antioxidant 0.5
    维生素预混料 (不含泛酸)1 vitamin premix (free pantothenic acid) 2
    矿物质预混料2 mineral premix 1
    磷酸二氢钙 monocalcium phosphate 1
    晶体纤维素 micro-cellulose 3.5
    诱食剂 attractant 1
    基本营养组成/% proximate composition
     水分 moisture 7.97
     粗蛋白 crude protein 44.76
     粗脂肪 crude lipid 13.43
     灰分 ash 6.44
     注:1. 维生素预混料为每千克饲料提供:维生素B1 25 mg,维生素B2 45 mg,维生素B12 0.1 mg,维生素K3 10 mg,纤维醇 800 mg,烟酸200 mg,叶酸1.2 mg,生物素 32 mg,维生素D3 5 mg,维生素E 120 mg,维生素C 2.0 g,氯化胆碱2.0 g,乙氧喹150 mg,微晶纤维素14.52 g;2. 矿物质预混料为每千克饲料提供:氟化钠4mg,碘化钾 1.6 mg,氯化钴 (1%) 100 mg,五水合硫酸铜20 mg,硫酸亚铁 160 mg,硫酸锌100 mg,硫酸锰120 mg,硫酸镁2.4 g,磷酸二氢钙6.0 g,氯化钠200 mg,沸石粉30.90 g  Note: 1. Vitamin premix provides the following per kg of diet: VB1 25 mg, VB2 45 mg, VB12 0.1 mg, VK3 10 mg, inositol 800 mg, nicotinic acid 200 mg, folic acid 1.2 mg, biotin 32 mg, VD3 5 mg, VE 120 mg, VC 2.0 g, choline chloride 2.0 g, ethoxyquin 150 mg, avicel 14.52 mg; 2. mineral premix provides the following per kg of diet: NaF 4 mg, KI 1.6 mg, CoCl2·6H2O (1%) 100 mg, CuSO4·5H2O 20 mg, FeSO4·H2O 160 mg, ZnSO4·H2O 100 mg, MnSO4·H2O 120 mg,MgSO4·7H2O 2.4 g, Ca(H2PO4)2·H2O 6.0 g, NaCl 200 mg, zeolite powder 30.90 g.
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    表 2  泛酸对卵形鲳鲹生长性能影响

    Table 2.  Effects of dietary pantothenic acid on growth performance of juvenile golden pompano

    项目
    item
    饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
    0 16.4 20 26 33.4 37
    初始体质量/g IBM 8.87±0.03 8.71±0.12 8.83±0.01 8.74±0.11 8.79±0.13 8.80±0.10
    终末体质量/g FBM 35.41±4.22a 43.77±2.00bc 45.42±1.38bc 47.55±0.85c 42.94±7.72bc 39.08±1.30ab
    增重率/% WGR 297.11±44.77a 402.49±27.94bc 414.36±15.24bc 443.77±2.89c 387.56±80.87bc 334.08±9.41a
    特定生长率/% SGR 2.45±0.20a 2.88±0.10bc 2.92±0.05bc 3.02±0.01c 2.80±0.30bc 2.66±0.04ab
    饲料系数 FCR 1.93±0.32b 1.61±0.03ab 1.64±0.09ab 1.52±0.07a 1.68±0.25ab 1.58±0.07a
    肥满度/g·cm–3 CF 3.52±0.04 3.47±0.30 3.37±0.07 3.40±0.07 3.42±0.17 3.21±0.17
    脏体比/% VSI 5.78±0.47 5.63±0.00 5.64±0.15 5.57±0.08 5.66±0.09 5.75±0.11
    肝体比/% HSI 0.87±0.17 0.99±0.07 0.97±0.05 0.92±0.06 0.87±0.05 0.86±0.01
     注:表中同一行数据不同上标字母表示差异显著(P<0.05),后表同此  Note: Values with different superscript letters within the same row are significantly different (P<0.05). The same case in the following tables.
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    表 3  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼全鱼和肌肉成分的影响 (干质量)

    Table 3.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on whole body and muscle proximate composition of juvenile golden pompano (dry mass)

    项目
    item
    饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
    0 16.4 20 26 33.4 37
    全鱼 whole body
     水分 moisture 76.37±1.35 73.90±2.54 74.94±2.66 74.11±1.50 76.91±0.60 74.93±0.80
     粗蛋白 crude protein 57.25±1.73 56.23±3.56 57.47±1.88 57.92±0.91 58.32±0.38 57.02±0.24
     粗脂肪 crude lipid 25.50±2.12 27.67±3.86 27.98±2.97 26.78±0.63 24.73±0.09 28.88±0.15
     灰分 ash 14.44±0.00 14.60±0.13 14.65±0.32 14.39±0.24 14.53±0.45 14.21±0.12
    肌肉 muscle
     水分 moisture 75.56±3.12 73.44±1.13 73.57±1.81 74.33±3.78 75.55±2.32 74.12±3.78
     粗蛋白 crude protein 81.73±0.01a 81.92±0.66a 82.58±0.73ab 82.07±0.51ab 82.98±0.25b 82.71±0.60ab
     粗脂肪 crude lipid 15.50±0.82 17.66±1.15 16.73±2.42 17.89±1.43 15.39±0.33 19.29±4.41
     灰分 ash 6.55±0.21 6.66±0.03 6.55±0.04 6.55±0.10 6.50±0.07a 6.63±0.09
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    表 4  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响

    Table 4.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on plasma biochemical indices of juvenile golden pompano

    项目
    item
    饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
    0 16.4 20 26 33.4 37
    总蛋白/g·L–1 TP 26.63±0.58 25.97±5.90 27.33±1.20 26.80±2.98 25.40±3.85 27.23±0.71
    碱性磷酸酶/IU·L–1 ALP 34.67±2.08 37.33±8.08 43.00±1.00 40.67±2.52 39.00±6.08 42.33±1.15
    高密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 HDLC 0.84±0.00a 1.10±0.14b 1.03±0.07b 0.98±0.03b 0.99±0.03b 1.05±0.07b
    总胆固醇/mmol·L–1 TCHO 3.77±0.20 3.97±0.92 4.16±0.11 4.00±0.27 3.80±0.55 4.22±0.24
    甘油三酯/mmol·L–1 TG 0.84±0.18 0.66±0.14 0.87±0.06 0.79±0.22 0.95±0.56 0.89±0.10
    谷丙转氨酶/U·L–1 ALT 3.66±0.58 4.67±1.15 3.33±0.58 3.00±3.00 3.33±2.31 2.67±0.58
    谷草转氨酶/U·L–1 AST 30.33±5.13 34.00±12.53 26.33±2.52 32.00±14.73 26.00±9.54 22.33±1.15
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    表 5  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼血清免疫指标的影响

    Table 5.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on plasma immune parameters of juvenile golden pompano

    项目
    item
    饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
    0 16.4 20 26 33.4 37
    溶菌酶/U·mL–1 LZM 7 605.91±0.00a 8 147.78±128.08b 8 610.84±0.00b 9 783.25±561.58c 8 216.75±0.00b 8 177.55±440.60b
    酸性磷酸酶/U·L–1 ACP 74.34±0.50 71.35±1.26 68.41±6.36 79.84±10.32 76.35±6.89 70.46±10.25
    补体4/μg·mL–1 C4 100.19±0.00a 101.84±5.61a 122.54±0.00b 130.06±4.53b 111.55±12.27a 106.95±4.87a
    过氧化物酶/ U·mL–1 POD 7.72±1.40 7.89±2.86 6.63±0.81 6.28±0.44 6.60±0.81 5.33±0.67
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    表 6  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼肠道消化吸收功能的影响

    Table 6.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on intestinal digestion and absorption function of juvenile golden pompano

    项目
    item
    饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
    0 16.4 20 26 33.4 37
    淀粉酶/U·mg–1 AMS 43.66±0.38a 53.81±4.15bc 57.04±2.95c 54.74±1.26bc 50.93±0.00b 40.08±1.78a
    肌酸激酶/U·mg–1 CK 0.59±0.01a 0.61±0.05a 0.72±0.01b 0.69±0.00ab 0.64±0.00ab 0.58±0.12a
    γ-谷氨酰转肽酶/U·mg–1 γ-GT 2.21±1.60a 10.51±3.21b 13.17±3.65b 10.07±0.33b 13.61±1.66b 13.06±0.00b
    Na+-K+-ATP酶/U·mg–1 Na+-K+-ATPase 0.07±0.00a 0.11±0.00a 0.19±0.05b 0.20±0.04b 0.19±0.01b 0.08±0.02a
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-03-19
  • 录用日期:  2018-05-08
  • 刊出日期:  2018-10-01

卵形鲳鲹对饲料中泛酸的需求量

    作者简介:荀鹏伟(1992 — ),男,硕士研究生,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail: xunpengwei@163.com
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所,农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东 广州 510300
  • 2. 上海海洋大学水产与生命学院,上海 201506
  • 3. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地,广东 深圳 518121
  • 4. 广州大学生命科学学院,广东 广州 510006

摘要: 挑选体质量为(8.80±0.10) g的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)幼鱼,随机分成6组,每组3个平行,每个平行20尾,放于池塘网箱中,分别饲喂泛酸质量分数为0、16.4 mg·kg–1、20 mg·kg–1、26 mg·kg–1、33.4 mg·kg–1和37 mg·kg–1的半纯化饲料8周,每天饱食投喂2次,研究并确定其对泛酸的需求量。结果表明,饲料中添加适量泛酸可以显著提高卵形鲳鲹幼鱼增重率、特定生长率、血清补体C4体积分数和肠道中淀粉酶(AMS)、肌酸激酶 (CK)和Na+-K+-ATP酶活性(P<0.05),并且随着饲料中泛酸质量分数的增加,其增重率、特定生长率、补体C4体积分数、AMS、CK和Na+-K+-ATP酶活性先升高后下降;33.4 mg·kg–1泛酸组的肌肉蛋白含量显著高于未添加泛酸组和16.4 mg·kg–1泛酸组(P<0.05);饲料中添加适量泛酸可以显著提高卵形鲳鲹血清中高密度胆固醇水平、溶菌酶(LZM)活性和肠道γ-谷氨酰转肽酶(γ-GT)活性(P<0.05),且随着泛酸水平的增加先升高后保持稳定。二次回归分析结果表明,以增重率为指标,卵形鲳鲹幼鱼对泛酸的最适需求量为21.03 mg·kg–1饲料。

English Abstract

  • 泛酸(pantothenic acid,PA)又名遍多酸,是鱼类必需的微量营养物质之一,具有旋光性,右旋泛酸(即d-泛酸)具有维生素活性[1]。泛酸可以增强消化吸收功能并且促进动物生长[2],其在生物界体内主要以2种活性形式存在 [辅酶A (CoA)和酰基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP)],参与维生素A和D的合成,减少氧自由基导致的细胞损害[3],对生物体内的脂肪、蛋白质和糖类代谢的酰基转移起着十分重要的作用[4-5]。泛酸缺乏会影响鱼类细胞的新陈代谢,辅酶A的缺乏会引起大量含线粒体的细胞快速进行有丝分裂及高能量消耗,造成肝脏、鳃、胰腺和肾小管等器官发生病变,最典型的缺乏症为棒状鳃和鳃增生,此外鱼类缺乏泛酸时还可能表现出生长不良、眼球突出、游泳不协调、皮肤腐烂和厌食等症状[6]。目前多种鱼类泛酸的需求量已经确定,包括斑点叉尾鮰 (Ietalurus punetaus)[7-8]、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[9]、点带石斑鱼(Epinephelus malabaricus)[10]、宝石鲈(Scortum barcoo)[11]、鲤(Cyprinus carpio)[12]、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[1]、真鲷(Pagrosomus major)[13]、高眼丽体鱼(Cichlasoma urophthalmus)[14]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[15]和黄尾 (Seriola lalandi)[16]。关于卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)泛酸需求量的研究尚未见报道,确定卵形鲳鲹的泛酸需求量不仅对其正常生长和代谢有重要作用,还可以为卵形鲳鲹饲料的生产提供重要的参考依据。

    卵形鲳鲹又名金鲳,隶属鲈形目、鲹科、鲳鲹属,广泛分布在中国、印度尼西亚、新加坡、日本和澳洲等热带及亚热带海域,具有生长快、肉质鲜美、价格适中等优点,是目前海水养殖中大量使用配合饲料的几种鱼类之一[17]。本研究使用添加不同梯度泛酸的半纯化饲料投喂卵形鲳鲹幼鱼,研究其对实验鱼的生长性能、肌肉和全鱼基本营养成分、血清生化指标、血清免疫指标以及肠道吸收消化能力的影响,旨在确定卵形鲳鲹幼鱼对饲料泛酸的需求量,为其饲料配制提供理论依据。

    • 以酪蛋白、大豆浓缩蛋白和鱼粉为蛋白源,以鱼油和大豆卵磷脂为脂肪源,配置成粗蛋白质量分数44.76%、粗脂肪质量分数13.43%的基础半纯化饲料(表1)。在基础半纯化饲料中分别添加0、8 mg·kg–1、16 mg·kg–1、24 mg·kg–1、32 mg·kg–1和40 mg·kg–1 的泛酸(以泛酸钙的形式添加)并相应地减少纤维素的使用量,共配制成6种实验饲料。将鱼粉等原料用粉碎机粉碎并过40目筛网。按照饲料配方准确称量每种饲料原料,按照先常量后微量的顺序,通过逐级扩大混匀的方法加入,初步混匀后放入搅拌机(SZ250,广州旭众食品有限公司)搅拌10 min后取出。按比例加入鱼油和大豆卵磷脂,搓碎混匀并过40目筛网后倒入搅拌机搅拌10 min。加入适量的水(约40%)搅拌10 min后取出,用双螺杆挤条机(F-26,华南理工大学)挤压成直径2.5 mm的条形物,经造粒机(G-500,华南理工大学)甩成颗粒后放在18 ℃空调房抽干,然后用封口袋密封并做好标签,于 – 20 ℃保存备用。

      原料
      ingredient
      质量分数/%
      mass fraction
      酪蛋白 casein 20
      大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate 18
      鱼粉 fishmeal 16
      面粉 wheat flour 23
      鱼油 fish oil 8
      大豆卵磷脂 soybean lecithin 4
      氯化胆碱 choline chloride 2
      抗氧化剂 antioxidant 0.5
      维生素预混料 (不含泛酸)1 vitamin premix (free pantothenic acid) 2
      矿物质预混料2 mineral premix 1
      磷酸二氢钙 monocalcium phosphate 1
      晶体纤维素 micro-cellulose 3.5
      诱食剂 attractant 1
      基本营养组成/% proximate composition
       水分 moisture 7.97
       粗蛋白 crude protein 44.76
       粗脂肪 crude lipid 13.43
       灰分 ash 6.44
       注:1. 维生素预混料为每千克饲料提供:维生素B1 25 mg,维生素B2 45 mg,维生素B12 0.1 mg,维生素K3 10 mg,纤维醇 800 mg,烟酸200 mg,叶酸1.2 mg,生物素 32 mg,维生素D3 5 mg,维生素E 120 mg,维生素C 2.0 g,氯化胆碱2.0 g,乙氧喹150 mg,微晶纤维素14.52 g;2. 矿物质预混料为每千克饲料提供:氟化钠4mg,碘化钾 1.6 mg,氯化钴 (1%) 100 mg,五水合硫酸铜20 mg,硫酸亚铁 160 mg,硫酸锌100 mg,硫酸锰120 mg,硫酸镁2.4 g,磷酸二氢钙6.0 g,氯化钠200 mg,沸石粉30.90 g  Note: 1. Vitamin premix provides the following per kg of diet: VB1 25 mg, VB2 45 mg, VB12 0.1 mg, VK3 10 mg, inositol 800 mg, nicotinic acid 200 mg, folic acid 1.2 mg, biotin 32 mg, VD3 5 mg, VE 120 mg, VC 2.0 g, choline chloride 2.0 g, ethoxyquin 150 mg, avicel 14.52 mg; 2. mineral premix provides the following per kg of diet: NaF 4 mg, KI 1.6 mg, CoCl2·6H2O (1%) 100 mg, CuSO4·5H2O 20 mg, FeSO4·H2O 160 mg, ZnSO4·H2O 100 mg, MnSO4·H2O 120 mg,MgSO4·7H2O 2.4 g, Ca(H2PO4)2·H2O 6.0 g, NaCl 200 mg, zeolite powder 30.90 g.

      表 1  基础饲料配方及其基本营养组成 (干质量)

      Table 1.  Formulation and proximate analysis of basal diet (dry mass)

    • 实验鱼为深圳市龙岐庄实业发展有限公司培育,实验开始前暂养于中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地池塘的网箱中,投喂未添加泛酸的基础饲料驯化1周后,挑选健康活泼、规格一致的卵形鲳鲹 [平均初始体质量为(8.80±0.10) g],随机分配至18个网箱中(1 m×1 m×1 m),每个网箱放20尾,随机分成6组,每组3个重复,分别投喂6组实验饲料,每天投喂2次(6:30—7:30,17:30—18:30),表观饱食投喂。养殖8周,饲养期间水温(26.7±2.3) ℃,溶解氧>6.0 mg·kg–1,氨氮质量分数为0.02~0.04 mg·kg–1,盐度为15~20。

    • 养殖实验开始与结束时,实验鱼均饥饿24 h,称量并记录每个网箱中实验鱼初始鱼体总质量和终末鱼体总质量,同时记录鱼尾数。实验结束时从每个网箱中随机取7尾鱼测其体长、体质量并记录,测量完成后,随机取其中2尾用于全鱼营养成分分析;其余5尾用2.5 mL的注射器(1%的肝素钠润洗)尾静脉取血,注入1.5 mL离心管中,4 ℃静置1 h后离心( 3 000 r·min–1,4 ℃,10 min),收集上清液并分装于0.5 mL的离心管中,于 – 80 ℃保存,用于血清生化和免疫分析;采血后的鱼按顺序解剖称量内脏和肠道,肠道于 – 80 ℃保存,用于肠道酶活性分析;再将解剖后的鱼去皮取背部肌肉,于 – 80 ℃保存,用于肌肉营养成分分析。

    • 增重率(WGR)=(mtm0)/m0×100%

      特定生长率(SGR)=(ln mt–ln m0)/d×100%

      饲料系数(FCR)=mf/mi

      肝体比(HSI)=ml/mb×100%

      脏体比(VSI)=mv/mb×100%

      肥满度(CF,g·cm–3)=mb/l3

      式中mt为末均质量(g),m0为初均质量(g),d为天数;nt为结束时的数量,n0为开始时的数量;mf为投喂饲料质量(g),mi为鱼体增加质量(g);ml为肝脏质量(g),mv为内脏质量(g),mb为体质量(g),l为体长(cm)。

      全鱼和肌肉粗蛋白采用凯氏定氮法测定(FOSS 2300,Hoganas,Sweden);粗脂肪采用索氏抽提法测定(以石油醚为抽提剂,Soxtec Avanti 2050,Foss TecatorAB,Switzerland);水分用常压干燥法测定(烘箱,105 ℃);灰分采用550 ℃马弗炉灼烧法测定(FO610C,Yamato Scientific Co.,Ltd.,Tokyo,Japan);饲料中泛酸质量分数委托广东省食品工业研究所采用高效液相色谱法(GB/T 18397-2014)测定;血清生化指标委托广州新海医院检验中心测定。

      血清免疫指标和肠道酶活指标均采用南京建成试剂盒测定。相关酶活的测定原理及定义为:1)补体C4。血清中C4与试剂中特异性的C4抗体,形成抗原抗体复合物而产生浊度,浊度在一定量抗体存在时与血清中C4成正比,根据测定特定波长的吸光度值计算血清C4体积分数;2)溶菌酶(LZM)。根据透光度变化来计算血清中溶菌酶含量;3)酸性磷酸酶(ACP)。在37 ℃条件下,1 L血清与基质作用30 min产生1 mg酚为1个酶活力单位;4)过氧化物酶(POD)。在37 ℃条件下,每毫升血清每分钟催化1 μg底物的酶量定义为1个酶活力单位;5)淀粉酶(AMS)。在37 ℃条件下,1 mg肠组织匀浆与底物作用30 min,水解10 mg淀粉为1个酶活力单位;6)肌酸激酶(CK)。在37 ℃条件下,1 mg肠组织匀浆与底物作用20 min产生1 μg无机磷为1个酶活力单位;7) γ-谷氨酰转肽酶(γ-GT)。在37 ℃条件下,1 mg肠组织匀浆与底物作用15 min释放出1 μmol α-萘胺为1个酶活力单位;8) Na+-K+-ATP酶。在37 ℃条件下,1 mg肠组织匀浆1 h内分解ATP产生1 μmol无机磷为1个酶活力单位。

    • 实验数据采用Excel 2016软件进行处理,通过SPSS 23.0软件进行统计分析,所得数据以“平均值±标准差( $ \overline X \pm {\rm SD}$ )”表示,P<0.05表示差异显著。

    • 随着饲料中泛酸质量分数的增加,卵形鲳鲹的终末体质量、增重率和特定生长率先增加后降低,其中26 mg·kg–1泛酸组的终末体质量、增重率和特定生长率达到最大且显著高于其他各组(P<0.05);对照组的饲料系数最大,显著高于26 mg·kg–1和37 mg·kg–1泛酸组(P<0.05),26 mg·kg–1泛酸组的饲料系数最小,其他各组差异不显著(P>0.05);饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹的肥满度、脏体比和肝体比无显著影响(P>0.05,表2)。对卵形鲳鲹的增重率与饲料中泛酸质量分数进行回归分析,得到卵形鲳鲹所需的最适泛酸质量分数为21.03 mg·kg–1(图1)。

      项目
      item
      饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
      0 16.4 20 26 33.4 37
      初始体质量/g IBM 8.87±0.03 8.71±0.12 8.83±0.01 8.74±0.11 8.79±0.13 8.80±0.10
      终末体质量/g FBM 35.41±4.22a 43.77±2.00bc 45.42±1.38bc 47.55±0.85c 42.94±7.72bc 39.08±1.30ab
      增重率/% WGR 297.11±44.77a 402.49±27.94bc 414.36±15.24bc 443.77±2.89c 387.56±80.87bc 334.08±9.41a
      特定生长率/% SGR 2.45±0.20a 2.88±0.10bc 2.92±0.05bc 3.02±0.01c 2.80±0.30bc 2.66±0.04ab
      饲料系数 FCR 1.93±0.32b 1.61±0.03ab 1.64±0.09ab 1.52±0.07a 1.68±0.25ab 1.58±0.07a
      肥满度/g·cm–3 CF 3.52±0.04 3.47±0.30 3.37±0.07 3.40±0.07 3.42±0.17 3.21±0.17
      脏体比/% VSI 5.78±0.47 5.63±0.00 5.64±0.15 5.57±0.08 5.66±0.09 5.75±0.11
      肝体比/% HSI 0.87±0.17 0.99±0.07 0.97±0.05 0.92±0.06 0.87±0.05 0.86±0.01
       注:表中同一行数据不同上标字母表示差异显著(P<0.05),后表同此  Note: Values with different superscript letters within the same row are significantly different (P<0.05). The same case in the following tables.

      表 2  泛酸对卵形鲳鲹生长性能影响

      Table 2.  Effects of dietary pantothenic acid on growth performance of juvenile golden pompano

      图  1  卵形鲳鲹增重率与饲料中泛酸质量分数的关系

      Figure 1.  Relationship between mass fraction of dietary pantothenic acid and weight gain rate of golden pompano

    • 饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹全鱼的水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分均无显著影响(P>0.05)。肌肉中33.4 mg·kg–1泛酸组的蛋白质量分数显著高于对照组和16.4 mg·kg–1泛酸组(P<0.05),其他各组无显著差异(P>0.05);饲料中泛酸质量分数的变化对卵形鲳鲹肌肉的水分、灰分和粗脂肪无显著影响(P>0.05,表3)。

      项目
      item
      饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
      0 16.4 20 26 33.4 37
      全鱼 whole body
       水分 moisture 76.37±1.35 73.90±2.54 74.94±2.66 74.11±1.50 76.91±0.60 74.93±0.80
       粗蛋白 crude protein 57.25±1.73 56.23±3.56 57.47±1.88 57.92±0.91 58.32±0.38 57.02±0.24
       粗脂肪 crude lipid 25.50±2.12 27.67±3.86 27.98±2.97 26.78±0.63 24.73±0.09 28.88±0.15
       灰分 ash 14.44±0.00 14.60±0.13 14.65±0.32 14.39±0.24 14.53±0.45 14.21±0.12
      肌肉 muscle
       水分 moisture 75.56±3.12 73.44±1.13 73.57±1.81 74.33±3.78 75.55±2.32 74.12±3.78
       粗蛋白 crude protein 81.73±0.01a 81.92±0.66a 82.58±0.73ab 82.07±0.51ab 82.98±0.25b 82.71±0.60ab
       粗脂肪 crude lipid 15.50±0.82 17.66±1.15 16.73±2.42 17.89±1.43 15.39±0.33 19.29±4.41
       灰分 ash 6.55±0.21 6.66±0.03 6.55±0.04 6.55±0.10 6.50±0.07a 6.63±0.09

      表 3  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼全鱼和肌肉成分的影响 (干质量)

      Table 3.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on whole body and muscle proximate composition of juvenile golden pompano (dry mass)

    • 饲料中不同泛酸质量分数对卵形鲳鲹血清中高密度脂蛋白胆固醇水平有显著影响,其中对照组显著低于其他添加泛酸组(P<0.05),而添加泛酸的各组之间无显著性差异(P>0.05);饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹血清中总蛋白含量、碱性磷酸酶活性、总胆固醇、甘油三酯、谷丙转氨酶活性和谷草转氨酶活性均无显著影响(P>0.05,表4)。

      项目
      item
      饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
      0 16.4 20 26 33.4 37
      总蛋白/g·L–1 TP 26.63±0.58 25.97±5.90 27.33±1.20 26.80±2.98 25.40±3.85 27.23±0.71
      碱性磷酸酶/IU·L–1 ALP 34.67±2.08 37.33±8.08 43.00±1.00 40.67±2.52 39.00±6.08 42.33±1.15
      高密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 HDLC 0.84±0.00a 1.10±0.14b 1.03±0.07b 0.98±0.03b 0.99±0.03b 1.05±0.07b
      总胆固醇/mmol·L–1 TCHO 3.77±0.20 3.97±0.92 4.16±0.11 4.00±0.27 3.80±0.55 4.22±0.24
      甘油三酯/mmol·L–1 TG 0.84±0.18 0.66±0.14 0.87±0.06 0.79±0.22 0.95±0.56 0.89±0.10
      谷丙转氨酶/U·L–1 ALT 3.66±0.58 4.67±1.15 3.33±0.58 3.00±3.00 3.33±2.31 2.67±0.58
      谷草转氨酶/U·L–1 AST 30.33±5.13 34.00±12.53 26.33±2.52 32.00±14.73 26.00±9.54 22.33±1.15

      表 4  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响

      Table 4.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on plasma biochemical indices of juvenile golden pompano

    • 添加泛酸各组的LZM活性均显著高于对照组(P<0.05),随着饲料中泛酸质量分数的增加,LZM活性先升高后保持稳定;20 mg·kg–1和26 mg·kg–1泛酸组的补体C4体积分数显著高于其他各组(P<0.05),且随着泛酸质量分数的增加,补体C4体积分数先升高后降低;各组间ACP和POD活性无显著差异(P>0.05,表5)。

      项目
      item
      饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
      0 16.4 20 26 33.4 37
      溶菌酶/U·mL–1 LZM 7 605.91±0.00a 8 147.78±128.08b 8 610.84±0.00b 9 783.25±561.58c 8 216.75±0.00b 8 177.55±440.60b
      酸性磷酸酶/U·L–1 ACP 74.34±0.50 71.35±1.26 68.41±6.36 79.84±10.32 76.35±6.89 70.46±10.25
      补体4/μg·mL–1 C4 100.19±0.00a 101.84±5.61a 122.54±0.00b 130.06±4.53b 111.55±12.27a 106.95±4.87a
      过氧化物酶/ U·mL–1 POD 7.72±1.40 7.89±2.86 6.63±0.81 6.28±0.44 6.60±0.81 5.33±0.67

      表 5  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼血清免疫指标的影响

      Table 5.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on plasma immune parameters of juvenile golden pompano

    • 16.4 mg·kg–1、20 mg·kg–1、26 mg·kg–1和33.4 mg·kg–1泛酸组中肠道AMS活性显著高于对照组和37 mg·kg–1泛酸组(P<0.05),随着饲料中泛酸质量分数增加AMS活性先升高后降低;20 mg·kg–1泛酸组CK活性显著高于对照组、16.4 mg·kg–1和37 mg·kg–1泛酸组(P<0.05),CK活性随泛酸质量分数增加先升高后降低;添加泛酸各组的γ-GT活性均显著高于对照组(P<0.05),随着泛酸质量分数增加,CK活性先升高后保持稳定;20 mg·kg–1、26 mg·kg–1和33.4 mg·kg–1泛酸组的Na+-K+-ATP酶活性显著高于对照组、16.4 mg·kg–1和37 mg·kg–1泛酸组(P<0.05),且随着泛酸质量分数增加,其活性先升高后降低(表6)。

      项目
      item
      饲料泛酸质量分数/mg·kg–1 mass fraction of dietary pantothenic acid
      0 16.4 20 26 33.4 37
      淀粉酶/U·mg–1 AMS 43.66±0.38a 53.81±4.15bc 57.04±2.95c 54.74±1.26bc 50.93±0.00b 40.08±1.78a
      肌酸激酶/U·mg–1 CK 0.59±0.01a 0.61±0.05a 0.72±0.01b 0.69±0.00ab 0.64±0.00ab 0.58±0.12a
      γ-谷氨酰转肽酶/U·mg–1 γ-GT 2.21±1.60a 10.51±3.21b 13.17±3.65b 10.07±0.33b 13.61±1.66b 13.06±0.00b
      Na+-K+-ATP酶/U·mg–1 Na+-K+-ATPase 0.07±0.00a 0.11±0.00a 0.19±0.05b 0.20±0.04b 0.19±0.01b 0.08±0.02a

      表 6  饲料中泛酸质量分数对卵形鲳鲹幼鱼肠道消化吸收功能的影响

      Table 6.  Effects of mass fraction of dietary pantothenic acid on intestinal digestion and absorption function of juvenile golden pompano

    • 饲料中添加B族维生素能显著改善鱼的生长性能[18]。刘安龙等[19]对草鱼泛酸需求量的研究发现饲料中添加泛酸可以改善草鱼幼鱼的生长性能,随着饲料中泛酸质量分数的增加,草鱼幼鱼增重率、特定生长率和饲料效率先升高后下降;对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)的研究[20-21]也得出饲料中添加泛酸可以提高饲料效率,且随饲料泛酸水平的增加,饲料效率先升高后下降的结论,这说明泛酸添加量不足或者过量都不利于鱼虾的生长;在五龙鹅[22]和肉鸡(Gallus gallus domesticus)[23]泛酸需求量的研究中也得出相似结果。本研究结果与上述学者所得出的研究结果相似。这可能与泛酸的生理作用有关[24],泛酸具有提高养分利用、脂肪代谢[25]以及脂肪酸合成的功能,可促进动物对养分的吸收,促进动物生长;泛酸过量可能消耗鱼体更多的能量,导致鱼类营养物质代谢障碍,对生长产生负面影响[26-27]。此外对幼建鲤(Cyprinus carpio var. Jian)[28-29]泛酸需要量的研究发现,添加泛酸同样可以显著提高鱼类增重率、特定生长率和饲料效率,不同的是随着饲料中泛酸质量分数的增加,其增重率、特定生长率和饲料效率先升高而后保持稳定,这可能是由于鱼的种类不同导致。黄凤等[6]研究表明适量泛酸可以显著影响吉富罗非鱼(GIFT, Oreochromis niloticus)肝体比,且随泛酸质量分数的增加先升高后降低。本研究结果表明泛酸虽然对卵形鲳鲹的肝体比没有显著性影响,但肝体比随着泛酸质量分数的增加有先升高后降低的趋势。本实验中未添加泛酸组的卵形鲳鲹幼鱼没有出现眼球突出、体表和鳍条出血等症状[6],可能是鱼体内贮存的泛酸未消耗殆尽,足够阻止缺乏症的产生,适当延长养殖天数可能会出现缺乏症。

      饲料中泛酸水平对不同鱼种鱼体组成的影响存在较大差异。黄凤等[6]研究表明,饲料中泛酸质量分数增加到18.2 mg·kg–1时吉富罗非鱼全鱼脂肪含量显著增加并达到最高,随后脂肪含量开始下降,泛酸水平对鱼体粗蛋白含量无显著影响;文泽平[29]研究表明饲料中添加泛酸可以显著提高幼建鲤体蛋白含量,但显著降低体脂肪、体灰分和水分含量。本研究中饲料中泛酸水平对卵形鲳鲹鱼体水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分均无显著影响。关于饲料泛酸水平对鱼体肌肉成分影响的研究尚未见报道,本研究结果表明饲料中泛酸水平显著影响鱼类肌肉蛋白含量,说明饲料中添加适量泛酸可以在一定程度上提高鱼肌肉的品质。

      血清生化指标可以反映鱼类的营养与代谢情况。饲料中添加适量泛酸可以显著提高吉富罗非鱼血清中高密度脂蛋白胆固醇含量,而对血清中甘油三酯以及总胆固醇含量无显著影响[6],这与本实验结果相似。原因可能是泛酸代谢产物泛酸硫乙胺可以提高高密度脂蛋白胆固醇含量[30],而血清中高密度脂蛋白胆固醇能起到防止游离胆固醇在肝外组织细胞上沉积,并移除胆固醇的作用[31],这有利于鱼类生长。鱼类血清免疫指标可以反映鱼类的抗病能力,泛酸通过降低或者提高有酰基参与的反应中辅酶或者辅助因子的活性来影响免疫功能[32]。饲料中添加泛酸可以明显提高幼建鲤血清补体C4体积分数和LZM活性[29],这与本实验的研究结果相似。补体主要在肝脏内合成,并且泛酸以辅酶A的形式来参与蛋白质合成,泛酸可能通过促进肝脏蛋白的合成增加血清补体含量。补体可以与抗体或者细胞外毒素结合,促进吞噬作用[29]。血清中的LZM主要来自吞噬细胞,而泛酸也可以以辅酶A的形式参与细胞膜脂类合成,泛酸可能通过保证吞噬细胞膜的完整,维持吞噬细胞的正常功能,间接地增加了溶菌酶的活性,提高鱼类免疫能力。

      肠道是鱼类进行营养物质消化的主要部位,消化酶作为一类关键物质在消化过程中具有独特功能,肠道中相关酶活性反映了鱼类的消化吸收能力[18]。目前关于泛酸对肠道消化酶的研究仅见幼建鲤[28]的报道,适宜的泛酸水平会显著提高幼建鲤肠道的AMS活性,对其消化功能有一定改善作用,本研究结果与上述研究结果相似。胰腺作为鱼类最大的消化腺,其分泌消化酶的能力与其生长发育息息相关[33]。卵形鲳鲹幼鱼肠道消化酶活性降低可能是因为泛酸不足影响了胰腺的生长发育,导致肝胰脏生长受阻;当泛酸过量时,部分泛酸可随粪便排出体外,但仍有一些对酶活性可能起抑制作用,使得活性降低[34]。在鱼类体内,肠道吸收能力是其充分利用营养物质的基础,鱼类对营养物质的吸收受到消化道内的吸收酶调控,主要包括CK、γ-GT和Na+-K+-ATP酶[35]。CK是一个与细胞内能量转运和ATP再生有直接关系的重要激酶。γ-GT是谷氨酸循环中的关键酶,在细胞摄取氨基酸过程中起重要作用[36]。Na+-K+-ATP酶可以分解ATP,为氨基酸、葡萄糖等营养物质的转运提供能量[37],其活性可以间接反映肠黏膜的吸收能力[38]。饲料中泛酸水平可以显著提高幼建鲤[28]肠道中的CK、γ-GT和Na+-K+-ATP酶活性,而且CK、γ-GT和Na+-K+-ATP酶活性的变化也具有相似规律,都会随着饲料中泛酸质量分数的增加而升高,当到达泛酸最适量后再增加泛酸质量分数,它们的活性保持稳定。在显著提高酶活性方面,本研究结果与上述结果相似;在酶活性变化规律上,本研究中γ-GT活性变化与文泽平[29]的研究结果相似,CK和Na+-K+-ATP酶活性随着饲料中泛酸质量分数的增加先升高后下降,出现此情况的原因可能是鱼的种类、水温、饲养环境以及鱼类的生理状况不同从而造成其对泛酸的消化吸收出现差异,亦可能是基础饲料配方的设计不同所致[39]。关于泛酸对鱼类肠道消化吸收能力的研究较少见到,出现差异的具体原因还需进一步研究。

      本实验以增重率作为评价指标,得出卵形鲳鲹幼鱼泛酸的最适需求量为21.03 mg·kg–1饲料。这一指标与虹鳟[9]的泛酸需求量相接近,高于斑点叉尾鮰[7-8]、真鲷[13]、石斑鱼[10]和宝石鲈[11]的泛酸需求量,低于鲤[12]、高眼丽体鱼[14]和牙鲆[15]的泛酸需求量。

    • 泛酸是卵形鲳鲹幼鱼维持正常生长所必需的维生素,在饲料中添加适量的泛酸可以提高卵形鲳鲹幼鱼的增重率,降低饲料系数,并且可以增强幼鱼的免疫能力,促进肠道的消化吸收。以增重率为指标测得卵形鲳鲹幼鱼饲料中泛酸的最适添加量为21.03 mg·kg–1饲料。

参考文献 (39)

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