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南海北部近海渔业资源群落结构及其多样性现状

蔡研聪 徐姗楠 陈作志 许友伟 江艳娥 杨长平

引用本文:
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南海北部近海渔业资源群落结构及其多样性现状

    作者简介: 蔡研聪(1988 — ),男,博士,助理研究员,从事渔业资源评估和海洋遥感研究。E-mail: onion-20062006@163.com;
    通讯作者: 陈作志, zzchen2000@163.com
  • 中图分类号: S 932.4

Current status of community structure and diversity of fishery resources in offshore northern South China Sea

    Corresponding author: Zuozhi CHEN, zzchen2000@163.com ;
  • CLC number: S 932.4

  • 摘要: 根据2014—2015年4个季节南海北部近海底拖调查数据,采用相对重要性指数(index of relative importance,IRI)、Margalef丰富度指数(D)、Shannon多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J')分析当前该海域的渔业资源群落组成和多样性,以了解群落结构动态。全海域共渔获574种游泳生物,以鱼类占比为最高,超过81%。IRI指数结果表明优势种是发光鲷(Acropoma japonicum)、二长棘犁齿鲷(Evynnis cardinalis)、竹䇲鱼(Trachurus japonicus)和蓝圆鲹(Decapterus maruadsi),而发光鲷是唯一的四季共同优势种,传统经济鱼类比重降低。从多样性指数的时间分布上看,D存在明显的季节变化,呈现夏低秋高的特点;然而H'J'均未表现季节性。从空间分布看,D高值区主要位于40 m以浅水区,而H'J'分布格局类似,呈现均质的格局。受禁渔期和捕捞活动的影响,多样性指数在秋季时期最为稳定,而冬季波动最大。
  • 图 1  研究区地理位置及站点分布

    Figure 1.  Geographical location of survey area and stations

    图 2  丰富度指数的时空分布

    Figure 2.  Tempo-spatial distribution of D index

    图 3  多样性指数的时空分布

    Figure 3.  Tempo-spatial distribution of H' index

    图 4  均匀度指数的时空分布

    Figure 4.  Tempo-spatial distribution of J' index

    图 5  4个优势种的渔获位置季节分布

    Figure 5.  Seasonal distribution of catch position for four dominant species

    图 6  3个多样性指数在各断面的比较

    Figure 6.  Comparison of three diversity indices among cross sections

    表 1  南海北部近海海域渔业资源种类各分类阶元的分布

    Table 1.  Taxonomic category of species of fishery resources in offshore northern South China Sea

    类别
    category

    Order

    Family

    Genus

    Species
    鱼类 Fish 刺鱼目 2 3 5
    海鲂目 1 3 3
    灯笼鱼目 4 6 12
    金眼鲷目 3 4 4
    鮟鱇目 4 4 4
    鲀形目 6 20 28
    鲇形目 2 2 2
    鲈形目 55 124 239
    鲉形目 7 30 42
    鲑形目 1 1 1
    鲱形目 3 11 23
    鲸头鱼目 1 1 1
    鲻形目 3 5 8
    鲽形目 6 19 33
    鳕形目 4 8 8
    鳗鲡目 6 15 22
    鼠鱚目 1 1 1
    扁鲨目 1 1 1
    电鳐目 2 2 3
    真鲨目 3 5 5
    角鲨目 1 1 2
    银鲛目 1 1 1
    锯鲨目 1 1 1
    须鲨目 1 1 1
    鲭鲨目 1 1 1
    鲼形目 4 4 9
    鳐形目 2 3 7
    甲壳类 Crustacea 十足目 20 38 76
    口足目 3 5 10
    头足类 Cephalopoda 乌贼目 2 3 9
    八腕目 1 1 4
    枪形目 2 3 8
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    表 2  2014—2015年4个季节渔业生物群落结构组成

    Table 2.  Composition of fishery community in four seasons during 2014−2015

    季节
    season
    总种类数
    total number of species
    鱼类
    Fish
    甲壳类
    Crustacea
    头足类
    Cephalopod
    春季 spring 374 294 61 19
    夏季 summer 382 301 63 18
    秋季 autumn 450 357 72 21
    冬季 winter 366 283 63 20
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    表 3  4个季节的优势种基本信息

    Table 3.  Basic details about dominant species for four seasons

    种类
    species
    春季
    spring
    夏季
    summer
    秋季
    autumn
    冬季
    winter
    Ind W F IRI Ind W F IRI Ind W F IRI Ind W F IRI
    发光鲷 A.japonicum 50.67 16.06 38.38 2 561.36 28.09 9.46 44.44 1 668.95 38.15 11.46 37.37 1 854.17 33.26 9.51 39.82 1 703.31
    二长棘犁齿鲷 E.cardinalis 8.04 7.31 69.70 1 070.16 3.82 6.63 73.74 770.25 2.05 5.77 69.70 545.60
    竹䇲鱼T.japonicus 4.04 5.46 79.80 757.84 4.03 9.20 73.74 976.31
    蓝圆鲹 D.maruadsi 4.07 8.29 75.76 936.10
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-07-24
  • 录用日期:  2017-10-10
  • 刊出日期:  2018-04-01

南海北部近海渔业资源群落结构及其多样性现状

    作者简介:蔡研聪(1988 — ),男,博士,助理研究员,从事渔业资源评估和海洋遥感研究。E-mail: onion-20062006@163.com
    通讯作者: 陈作志, zzchen2000@163.com
  • 中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部外海渔业开发重点实验室,广东 广州 510300

摘要: 根据2014—2015年4个季节南海北部近海底拖调查数据,采用相对重要性指数(index of relative importance,IRI)、Margalef丰富度指数(D)、Shannon多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J')分析当前该海域的渔业资源群落组成和多样性,以了解群落结构动态。全海域共渔获574种游泳生物,以鱼类占比为最高,超过81%。IRI指数结果表明优势种是发光鲷(Acropoma japonicum)、二长棘犁齿鲷(Evynnis cardinalis)、竹䇲鱼(Trachurus japonicus)和蓝圆鲹(Decapterus maruadsi),而发光鲷是唯一的四季共同优势种,传统经济鱼类比重降低。从多样性指数的时间分布上看,D存在明显的季节变化,呈现夏低秋高的特点;然而H'J'均未表现季节性。从空间分布看,D高值区主要位于40 m以浅水区,而H'J'分布格局类似,呈现均质的格局。受禁渔期和捕捞活动的影响,多样性指数在秋季时期最为稳定,而冬季波动最大。

English Abstract

  • 近海是陆地与海洋连接的过渡地带,也是海陆2个系统间物质交换和能量流动的重要渠道。南海北部近海海域气候水文条件良好,为海洋生物提供了适宜栖息地,同时也是海洋鱼类的重要产卵场与育肥场。然而近几十年来,全球气候变化对海洋生物造成了极大的威胁[1-3],即通过改变海洋环境因子影响生物的丰富度、分布和繁殖等[4-10]。同时,不断加大的人为捕捞强度加剧了该海域海洋生态系统的破坏,致使海洋生物多样性减少和优势经济鱼类种群演替更新,渔业资源呈现低龄化、小型化、低质化。另外,随着沿海城市的开发建设程度的推进,陆源污染物大量流入近海,已对近海环境造成诸多不良影响,赤潮等海洋环境恶化现象时有发生,呈现发生频率加大、范围扩张、持续时间长的特征[11-12]。南海北部近海是赤潮的高发区域之一,大规模赤潮事件频繁出现[13],严重影响海域生物的繁衍生息。

    南海北部近海是中国重要的传统渔业生产作业海域,在自然气候和人类活动的双重干扰下,其渔业生物群落结构发生明显变动已引起众多研究者的关注。然而,早期的研究多数仅涉及局部海域或某个季节,对南海北部近海的渔业资源群落和多样性的大区域的、四季变化的系统性分析鲜有报道[14-17],无法全面认识全海域的渔业资源群落变化状况。同时,近年来该海域一直缺乏大范围、综合性的资源状况调查研究,造成渔业资源动态信息获取滞后严重,管理措施无法及时补救问题。本文通过分析2014—2015年已完成的4个季度南海北部200 m以浅海域底拖网调查数据,探讨南海北部近海的渔业资源的群落状况,以期为该海域的资源开发和养护的管理制度的制定和实施提供基础数据。

    • 研究区位于南海北部近海200 m水深以内海域,107°E~118°E,16°N~24°N。该海域处在热带和亚热带之间,气候特征主要表现为热带海洋性气候[18],夏季盛行西南季风,冬季则受东北季风控制[19],全年温度和盐度均较高。多个传统渔场位于此研究区,包括粤东渔场、珠江口渔场、粤西渔场、北部湾渔场等,渔业资源丰富,海洋生物种类繁多。

    • 渔获数据来源于2014—2015年4个季节的典型月份近海渔业资源调查航次,分别为2014年7月(夏季)、2014年10月(秋季)、2015年1月(冬季)和2015年4月(春季)。所有航次调查均采用“北渔60011”单船底拖网进行作业,船体主机功率为441 kW,网具是404目。为排除鱼类昼夜垂直迁徙的影响,拖网采样均在白天进行,每个站的拖网时间通常为1 h,特殊情况下时间有所调整。

      研究区共布设99个采样站点,其中北部湾海域有38个,其余海区有61个(图1)。北部湾调查站点布设与《中越北部湾渔业协定联合调查》项目中方调查站点相同,沿岸站点N1~N22共22个,共同渔区站点(S1、S2、S4、S5、S8、S9、S11、S12、S14、S16、S17、S19、S20、S22、S23、S25)共16个。海南岛至粤东海域以断面形式拖网作业,因陆架区主要环境因素和生物群落具有按水深成带状分布的特点,因此每个断面沿水深梯度进行布点,分别设在10 m、20 m、30 m、40 m、60 m、80 m、100 m、140 m和200 m水深处,可反映渔业资源在不同水深处的分布特征。调查断面共设8个,自西向东分别为莺歌海断面(A1、A4、A5、A6、A7、A9)、三亚断面(B5、B6、B7、B8、B9)、万宁断面(C4、C6、C7、C8、C9)、湛江断面(D1~D9)、阳江断面(E1~E9)、珠江口断面(F1~F9)、汕尾断面(G1~G9)和汕头断面(H1~H9) (图1)。

      图  1  研究区地理位置及站点分布

      Figure 1.  Geographical location of survey area and stations

      渔获调查数据主要包含总渔获尾数和体质量、最小最大体长/体质量。对于重要的经济鱼类和渔获物优势种,逐个进行生物学测定,包括个体体长/体质量、性成熟度、性腺和胃饱满度等信息。

    • 使用相对重要性指数(index of relative importance,IRI)识别群落的优势种[20],该指数综合考虑了研究对象的数量、质量以及出现频率,可较好反映群落的组成结构。其计算方法如下:

      式中IndW分别为某类别占某次调查总渔获数量的百分比(%)和总渔获质量百分比(%);F为某物种出现的站位频率,即其出现的站位数占每个航次调查总站位数的百分比(%)。当IRI大于500时,该物种为优势种;500~100为常见种;100~10为一般种;10~1为少见种;小于1的为稀有种[21]

      Margalef丰富度指数(D)、Shannon多样性指数(H')[22]、Pielou均匀度指数(J') 3个指数在渔业资源群落结构和多样性研究方面已有众多应用[23-28],本研究采用这3个指数分析中国南部近海渔业资源多样性近况,计算公式为:

      式中S为某个站点的物种数量;N为某个站点所有物种的生物量(或个体数)之和;Ni为某个站点渔获物中第i个物种的生物量(或个体数);Pi则表示物种i的生物量(个体数) Ni在样本全部生物量(或个体数) N中所占的比例。

      为了减少结果的不确定性,本研究仅选用已鉴定到种的渔获生物进行分析。在拖网过程中由于突发事件的缘故,原定1 h的拖网时间在某些站点会有所缩减,为对比的便利性,将各网次的数量与质量均标准化为单位小时内的渔获个体数和生物量,用标准化的数据计算渔业资源多样性指数。但已有研究表明受物种个体差异的影响,使用生物量表征多样性更接近物种间的能量分布状况[16],本文亦采用生物量进行分析。

    • 4次调查在南海北部近海海域共渔获574种游泳生物,隶属于32目154科328属,其中鱼类466种,甲壳类87种,头足类21种(表1)。渔获物组成随季节发生一定的变化,秋季所渔获的种类居于四季之首(450种,表2),该时期的鱼类、甲壳类和头足类同样也最丰富。另外,4个季节的渔获组成中鱼类的种类数均占最大比重(77%以上);甲壳类次之;头足类比重最小(低于6%)。

      类别
      category

      Order

      Family

      Genus

      Species
      鱼类 Fish 刺鱼目 2 3 5
      海鲂目 1 3 3
      灯笼鱼目 4 6 12
      金眼鲷目 3 4 4
      鮟鱇目 4 4 4
      鲀形目 6 20 28
      鲇形目 2 2 2
      鲈形目 55 124 239
      鲉形目 7 30 42
      鲑形目 1 1 1
      鲱形目 3 11 23
      鲸头鱼目 1 1 1
      鲻形目 3 5 8
      鲽形目 6 19 33
      鳕形目 4 8 8
      鳗鲡目 6 15 22
      鼠鱚目 1 1 1
      扁鲨目 1 1 1
      电鳐目 2 2 3
      真鲨目 3 5 5
      角鲨目 1 1 2
      银鲛目 1 1 1
      锯鲨目 1 1 1
      须鲨目 1 1 1
      鲭鲨目 1 1 1
      鲼形目 4 4 9
      鳐形目 2 3 7
      甲壳类 Crustacea 十足目 20 38 76
      口足目 3 5 10
      头足类 Cephalopoda 乌贼目 2 3 9
      八腕目 1 1 4
      枪形目 2 3 8

      表 1  南海北部近海海域渔业资源种类各分类阶元的分布

      Table 1.  Taxonomic category of species of fishery resources in offshore northern South China Sea

      季节
      season
      总种类数
      total number of species
      鱼类
      Fish
      甲壳类
      Crustacea
      头足类
      Cephalopod
      春季 spring 374 294 61 19
      夏季 summer 382 301 63 18
      秋季 autumn 450 357 72 21
      冬季 winter 366 283 63 20

      表 2  2014—2015年4个季节渔业生物群落结构组成

      Table 2.  Composition of fishery community in four seasons during 2014−2015

      从物种的季节出现频率看,在所渔获的所有游泳生物中,238种(约占全部的41.46%)在4个季节均有出现;仅在单个季节出现的物种数量次之,达到146种(约占25.44%);而在2或3个季节皆有渔获的物种数量相当,分别为96和94种。

    • IRI结果显示了2014−2015年南海北部近海4个航次的4种渔业生物优势种(IRI≥500),分别为发光鲷(Acropoma japonicum)、二长棘犁齿鲷(Evynnis cardinalis)、竹鰈鱼(Trachurus japonicus)和蓝圆鲹(Decapterus maruadsi) (表3)。发光鲷是4个季节的首要优势种,其IRI在四季均高居首位,在春季时期甚至达2 561.36。优势种种类最多的季节出现于夏季(4种),春季次之(3种),秋季2种,冬季仅有发光鲷1种。

      种类
      species
      春季
      spring
      夏季
      summer
      秋季
      autumn
      冬季
      winter
      Ind W F IRI Ind W F IRI Ind W F IRI Ind W F IRI
      发光鲷 A.japonicum 50.67 16.06 38.38 2 561.36 28.09 9.46 44.44 1 668.95 38.15 11.46 37.37 1 854.17 33.26 9.51 39.82 1 703.31
      二长棘犁齿鲷 E.cardinalis 8.04 7.31 69.70 1 070.16 3.82 6.63 73.74 770.25 2.05 5.77 69.70 545.60
      竹䇲鱼T.japonicus 4.04 5.46 79.80 757.84 4.03 9.20 73.74 976.31
      蓝圆鲹 D.maruadsi 4.07 8.29 75.76 936.10

      表 3  4个季节的优势种基本信息

      Table 3.  Basic details about dominant species for four seasons

    • 以基于站点的渔获数据分别计算调查海域各站点的3个多样性指数。全海域的D在4个季节均表现明显的空间聚集特征,高值区主要位于40 m等水深以浅海域,而100 m以深海域的D总体偏低。由于近海岸通常是鱼类的产卵和育肥场所,大量鱼类群聚于此,使得该海域的渔获种类较多。D也存在季节变化特征,其中夏季D处于全年最低水平,平均仅为6.45;进入秋季,该海域的渔业群落丰富度有明显的提高,居于4个季节之首,全海域平均达到8.26 (图2)。

      图  2  丰富度指数的时空分布

      Figure 2.  Tempo-spatial distribution of D index

      相比于DH'的时空分布总体差异较小(图3)。从季节变化上看,H'未表现出明显的季节性特征,总体波动较小(3.35~3.66),其中以秋季最高,冬季次之,而夏季最低。H'在空间上未呈现明显的高低值聚集现象,其分布总体较为均匀。该指数在不同水深区差异不大,3~5区间的H'占主导,在4个季节的比例均大于72%。

      图  3  多样性指数的时空分布

      Figure 3.  Tempo-spatial distribution of H' index

      J'的分布格局与H'相似,也未随季节而发生明显的变化,4个季节的平均值为0.63~0.68。J'在整个海域上同样也呈现较为均质的分布格局,总体以0.6~0.9区间的J'值所占比重最大,高于65.6% (图4)。

      图  4  均匀度指数的时空分布

      Figure 4.  Tempo-spatial distribution of J' index

    • 2014—2015年4个季度的渔业资源底拖调查结果初步得出了优势种在南海北部近海的变化,由IRI确定本研究区仅有4种优势种鱼类(发光鲷、二长棘犁齿鲷、竹鰈鱼和蓝圆鲹)。但值得注意的是,发光鲷这类的小型、低质鱼已占据主导位置,是唯一在4个季节均为优势种且IRI最高的鱼类。就空间而言,发光鲷主要分布于北部湾、海南岛近海,在粤东海域也有零星分布(图5-a)。袁蔚文[29]分析了20世纪90年代初的北部湾底拖网调查结果,表明该海域的渔业资源种类更替呈现质量差、寿命短、个体小和营养层次低的鱼类比重增加的趋势,发光鲷在底层渔业资源所占比例高达24%,而红笛鲷(Lutjanus sanguineus)、金线鱼(Nemipterus virgatus)等优质经济鱼类相比于20世纪60年代有明显的下降。2006年北部湾春秋两季的渔业资源分析结果也揭示了发光鲷的优势种地位[17]。综合3个不同年代的结果可推测,虽然现今实行休渔制度与资源养护措施,但20世纪90年代末期之前的高强度捕捞已对渔业资源群落结构产生了深远影响,优势渔业资源的衰退未达到预期恢复水平。

      图  5  4个优势种的渔获位置季节分布

      Figure 5.  Seasonal distribution of catch position for four dominant species

      相比于发光鲷,二长棘犁齿鲷、竹䇲鱼和蓝圆鲹这3种优势鱼种的空间分布均较为广泛,从北部湾延伸至粤东海域,且四季的地理分布总体接近(图5-b~d)。传统经济鱼类资源在人为无节制捕捞和气候环境变化的影响下已呈现衰退趋势,由此导致生命周期短、生长较快的次生资源(如竹䇲鱼和蓝圆鲹等鲹科鱼类)逐步成为主捕对象。鲹科鱼类在南海北部海域有丰富的资源量,其种类约有41种[30]。陈国宝等[31]对南海北部陆架区鲹科鱼类的分布作了系统的阐述,其结果与本研究对比可知,20世纪90年代末期该海域的鲹科鱼类出现率总体偏低,呈现较为稀疏的空间分布格局。北部湾海域的鲹科鱼类在这2个时期的分布状况存在较大差异,当前该鱼类在整个湾内的四季出现率均较高,这种现象可能在一定程度上得益于90年代后期实行的休渔制度。由于鲹科鱼类普遍具有生命周期短、生长快的特点,当年春季繁殖的幼鱼夏汛即可成为捕捞对象;同时性成熟较早,Ⅰ龄就可发育成熟,在短时间内补充群体数量[31]。因此经过一段休渔时间,资源较易得到补充恢复。然而,二长棘犁齿鲷在南海北部近海全海域的分布研究尚未见报道,多数相关研究仍局限于北部湾海域,在此仅对北部湾海域的二长棘犁齿鲷对比分析。本研究结果显示,当前二长棘犁齿鲷的年均单位捕捞努力量渔获量 (catch per unit of effort, CPUE)和出现率均高于20世纪90年代的水平,其资源量有一定的恢复,但是种群低龄化和小型化问题仍较为严峻,体长200 mm或体质量80 g以上的个体比重总体偏低。建议采取新的渔业管理措施,如增大最小网目和开捕体长,以此降低捕捞强度,达到改善种群结构的目标[32]

    • 从断面分布看,四季的D在三亚断面(B)和汕头断面(H)上均处于较低水平。D是反映一个群落或环境中物种数量多寡的指标,由此表明较之于其余8个断面,三亚和汕头断面的渔业资源物种数量较少。从三亚断面的站点分布(图1)可知,该海域的水深变化梯度较大,且所布设站点处于深水区,水深从60~200 m。而近海浅水区通常是鱼类产卵和育肥的良好栖息地,三亚断面受较大水深梯度和水深的影响,造成该海域的鱼类种类较少。另外,早期研究已揭示了汕头海域的种类丰富度较低的现象[33],可能是由于陆源径流所带来的营养物质较少输入该海域,使得浮游生物密度较低,而浮游生物是鱼类的主要食物源,导致汕头海域的鱼类种类偏少。H'J'的变化趋势较为一致,因为前者是表征种群结构的复杂度,与群落的物种数量及其分布的均匀程度密切相关;后者则是反映群落中物种间个体均匀分布的程度。综合多样性指标的四季变化可知,海南岛南部的断面A和B的H'J'值变化较为剧烈。

      图  6  3个多样性指数在各断面的比较

      Figure 6.  Comparison of three diversity indices among cross sections

      群落多样性指数在南海北部全海域表现出明显的季节变化特征,在夏季处于最低水平,而秋季达到全年最高。另外,各断面间的群落多样性指数在春冬季有较大的波动,而在夏秋季相对平稳,尤其是秋季。这种现象主要由于本研究的夏季调查时间自7月8日至8月12日,大部分时间处于伏季休渔阶段,受休渔期前的高强度人为捕捞活动影响,渔业资源结构发生了极大变化。然而捕捞所带来的鱼类消减的不良效应有一定的持续性,在禁渔初期的短暂时间内渔业资源无法得到迅速改善和全面恢复,造成群落多样性较低。而在经历了完整的2个半月休渔期,在10月开展的秋季调查时期内,该海域的渔业资源群落得到一定的恢复与数量补充,多样性有所提高,总体达到较为平稳的状态。但是开渔数月之后,捕捞强度迅速增加,传统渔场区的作业强度加大,从冬季的结果可以看出,该季的渔获种类急剧减少,全海域的多样性发生剧烈变化。因此,为了更好改善渔业资源结构,适当延长禁渔时间可以在一定程度上恢复种群结构和改善生物多样性,同时在开渔季应加强捕捞管控,以巩固休渔的有利成果。但现今对开捕后的管理措施仍有不足[34],应对开捕长度和作业网具进行严格限制,以期海域渔业资源稳定恢复。

参考文献 (34)

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