留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响

许霄霄 刘伟 文华 蒋明 吴凡

引用本文:
Citation:

高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响

    作者简介: 许霄霄(1991-), 男, 硕士研究生, 从事水产动物营养与饲料科学研究。E-mail:xuxiao258@126.com;
    通讯作者: 文华, wenhua.hb@163.com
  • 基金项目: 现代农业(罗非鱼)产业技术体系建设专项资金项目 CARS-49
    公益性行业(农业)科研专项经费项目 201003020

  • 中图分类号: S963.71

Effect of high-carbohydrate diet on growth performance, feed utilization, glucose and lipid metabolism of GIFT Oreochromis niloticus

    Corresponding author: Hua WEN, wenhua.hb@163.com ;
  • CLC number: S963.71

  • 摘要: 为探讨高糖饲料对吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响, 设置糖水平为34%的对照饲料(C组, 能量水平13.68 kJ · g-1)、糖水平为48%的高糖高能饲料(HCE组, 能量水平16.03 kJ · g-1)和高糖等能饲料(HE组, 能量水平13.81 kJ · g-1), 在室内循环水系统中饲养初始体质量(20.34±0.42)g的吉富罗非鱼幼鱼60 d。结果表明, HCE组和HE组的增重率、特定生长率、肝脏粗蛋白均显著低于C组(P < 0.05), 饲料系数、肝脏粗脂肪、肝糖原、总糖表观消化率、血清低密度脂蛋白胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇均显著高于C组(P < 0.05);HE组增重率、全鱼粗脂肪、血清甘油三酯和总胆固醇均显著低于HCE组(P < 0.05);高糖组肝脏葡萄糖激酶显著高于C组, HE组葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、苹果酸酶、脂肪酸合成酶活性最高, C组最低(P < 0.05);由肝脏组织切片看出, 高糖饲料引起吉富罗非鱼肝脏细胞肿大变形, 出现空泡, HCE组对肝脏损伤更加显著。研究结果表明, 吉富罗非鱼能够耐受48%糖水平的饲料, 但长期摄食导致鱼体糖脂代谢紊乱, 尤其影响脂肪代谢, 造成鱼体脂肪蓄积, 肝功能损伤, 不利于生长与健康。
  • 图 1  高糖饲料对吉富罗非鱼血清生化指标的影响

    Figure 1.  Effect of high carbohydrate level in diets on blood biochemical parameters of GIFT O.niloticus

    图 2  高糖饲料对吉富罗非鱼肝脏组织的影响

    Figure 2.  Effect of high carbohydrate level in diets on hepatic tissue of GIFT O.niloticus

    图 3  高糖饲料对吉富罗非鱼糖脂代谢相关酶活性及肝糖原的影响

    Figure 3.  Effect of high carbohydrate level in diets on liver activity of carbohydrate and lipid metabolism enzymes of GIFT O.niloticus

    表 1  基础饲料组成及基本营养成分组成

    Table 1.  Formulation and proximate analysis of basal diets

    成分
    ingredient
    对照组
    (C)
    高糖高能组
    (HCE)
    高糖等能组
    (HE)
    酪蛋白/% casein 29.00 29.00 29.00
    明胶/% gelatin 7.00 7.00 7.00
    糊精/% dextrine 34.00 48.00 48.00
    玉米油/% corn oil 4.20 4.20 1.20
    大豆油/% soybean oil 4.20 4.20 1.20
    氯化胆碱/% choline chloride 0.25 0.25 0.25
    维生素预混料/% vitamin premix 1.00 1.00 1.00
    无机盐预混料/% mineral premix 2.00 2.00 2.00
    磷酸二氢钙/% calcium phosphate 2.00 2.00 2.00
    膨润土/% bentonite 1.60 1.60 1.60
    微晶纤维素/% micro-cellulose 14.65 0.65 6.65
    三氧化二钇/% Y2O3 0.1 0.1 0.1
    营养成分 proximate composition
      粗蛋白/% crude protein 28.93 28.63 28.73
      粗脂肪/% crude lipid 8.23 8.23 2.35
      总能/kJ·g-1 gross energy 13.68 16.03 13.81
      总糖/% gross carbohydrate 34.11 49.01 48.78
    注:营养水平中总能按粗蛋白23.64 kJ · g-1, 粗脂肪39.54 kJ · g-1, 总糖17.15 kJ · g-1计算, 其他均为实测值; ①维生素预混料可为每千克饲料提供, 维生素A 5 000 IU, 维生素D3 2 000 IU, 维生素E 60 mg, 维生素C 120 mg, 维生素K 5 mg, 维生素B2 20 mg, 维生素B1 5 mg, 维生素B6 10 mg, 烟酸120 mg, 泛酸钙10 mg, 叶酸1 mg, 生物素0.1 mg, 肌醇400 mg; ②矿物质预混料可为每千克饲料提供磷酸氢钙6 000 mg, L-乳酸钙6 540 mg, 硫酸铁42.5 mg, 硫酸镁1 340 mg, 磷酸氢钠1 744 mg, 氯化钠870 mg, 氯化铝3 mg, 碘化钾2.5 mg, 氯化钾1 500 mg, 氯化铜2 mg, 硫酸镁16 mg, 氯化钴20 mg, 硫酸锌60 mg
    Note:Gross energy:crude protein 23.64 kJ · g-1, crude fat 39.54 kJ · g-1, total carbohydrate 17.15 kJ · g-1, and the others are measured values; ①The vitamin premix provids the following per kg of diets:VA 5 000 IU, VD3 2 000 IU, VE 60 mg, VC 120 mg, VK 5 mg, VB2 20 mg, VB1 5 mg, VB6 10 mg, nicotinic acid 120 mg, calcium pantothenate 10 mg, folic acid 1 mg, biotin 0.1 mg, inositol 400 mg; ②The mineral premix provids the following per kg of diets:Ca(HPO4)2 6 000 mg, Ca(CH3CHOHCOO)2 6 540 mg, FeSO4 42.5 mg, MgSO4 1 340 mg, NaHPO4 1 744 mg, NaCl 870 mg, AlCl3 3 mg, KIO3 2.5 mg, KCl 1 500 mg, CuCl2 2 mg, MnSO4 16 mg, CoCl2 20 mg, ZnSO4 60 mg.
    下载: 导出CSV

    表 2  高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能和饲料利用的影响

    Table 2.  Effect of high carbohydrate level in diets on growth performance and feed utilization of GIFT O.niloticus

    指标indicator对照组
    (C)
    高糖高能组
    (HCE)
    高糖等能组
    (HE)
    初始体质量/g IBM 20.20±0.28 19.80±0.06 20.62±0.51
    终末体质量/g FBM 101.90±8.31c 90.21±1.39b 87.21±3.68a
    增重率/% WGR 404.40±3.01c 340.47±2.11b 327.83±2.54a
    特定生长率/%·d-1 SGR 2.97±0.13b 2.47±0.03a 2.46±0.09a
    蛋白质效率 PER 2.15±0.11b 1.98±0.08a 2.01±0.10a
    饲料系数 FCR 1.48±0.11a 1.88±0.16b 1.95±0.03b
    肝体比/% HSI 2.93±0.07a 3.23±0.02b 3.01±0.16b
    肥满度/% CF 3.54±0.17 3.98±0.18 3.41±0.29
    脏体比/% VSI 9.77±0.12b 10.51±0.15c 9.31±0.11a
    注:同行上标字母不同代表差异显著(P < 0.05);后表同此
    Note:Values with different superscript letters have significant difference (P < 0.05).The same case in the following tables.
    下载: 导出CSV

    表 3  高糖饲料对吉富罗非鱼全鱼和肌肉常规成分的影响

    Table 3.  Effect of high carbohydrate level in diets on whole body and muscle composition of GIFT O.niloticus

    %
    成分
    ingredient
    对照组
    (C)
    高糖高能组
    (HCE)
    高糖等能组
    (HE)
    全鱼 whole fish 粗蛋白 crude protein 12.80±0.20 13.24±0.10 12.78±0.11
    粗脂肪 crude lipid 6.42±0.11a 9.37±0.62b 4.97±0.54a
    粗灰分 ash 4.23±0.31 3.88±0.33 4.18±0.16
    水分 moisture 68.22±1.35 67.07±2.14 69.40±0.21
    肌肉 muscle 粗蛋白 crude protein 18.91±0.43 18.32±0.65 18.14±0.58
    粗脂肪 crude lipid 1.51±0.17 1.46±0.11 1.43±0.21
    粗灰分 ash 1.18±0.25 1.25±0.02 1.23±0.07
    水分 moisture 76.52±0.67 77.24±1.29 77.58±0.42
    肝脏 liver 粗蛋白 crude protein 12.25±0.08b 11.21±0.09a 11.16±0.10a
    粗脂肪 crude lipid 10.15±0.11a 12.21±0.09b 12.05±0.13b
    糖原 glycogen 6.03±0.15a 8.74±0.11b 7.25±0.10c
    下载: 导出CSV

    表 4  高糖饲料对吉富罗非鱼营养物质表观消化率的影响

    Table 4.  Effect of high carbohydrate level in diets on apparent digestibility of nutrients of GIFT O.niloticus

    %
    成分
    ingredient
    对照组
    (C)
    高糖高能组
    (HCE)
    高糖等能组
    (HE)
    干物质 dry matter 65.32±0.12a 77.26±0.17b 76.15±0.13b
    蛋白质 protein 95.65±0.19 96.06±0.21 95.87±0.11
    脂肪 lipid 85.23±0.82b 84.59±0.74b 74.51±0.15a
    总糖 carbohydrate 72.52±0.16b 65.71±0.83a 67.48±0.80a
    下载: 导出CSV
  • [1] TENDENCIA E A, FERMIN A C, DELA PENA M R, et al.Effect of Epinephelus coioides, Chanos chanos, and GIFT tilapia in polyculture with Penaeus monodon on the growth of the luminous bacteria Vibrio harveyi[J].Aquaculture, 2006, 253(1/2/3/4):48-56.
    [2] WANG Y, LIU Y J, TIAN L X, et al.Effects of dietary carbohydrate level on growth and body composition of juvenile tilapia, Oreochromis niloticus×O.aureus[J].Aquacult Res, 2005, 36(14):1408-1413. doi: 10.1111/are.2005.36.issue-14
    [3] WILSON R P.Utilization of dietary carbohydrate by fish[J].Aquaculture, 1994, 124(1/2/3/4):67-80.
    [4] ASADUZZAMAN M, WAHAB M A, VERDEGEM M, et al.Effects of carbohydrate source for maintaining a high C:N ratio and fish driven re-suspension on pond ecology and production in periphyton-based freshwater prawn culture systems[J].Aquaculture, 2010, 301(1/2/3/4):37-46.
    [5] 王菲, 李向飞, 李贵锋, 等.不同糖脂比对建鲤幼鱼生长、体组成、消化及糖酵解能力的影响[J].水产学报, 2015, 39(9):1386-1394.
    [6] 蔡春芳, 陈立侨.鱼类对糖的利用评述[J].水生生物学报, 2006, 30(5):608-613.
    [7] 赵艳景, 胡虹, 王颖.缢蛏多糖的提取及抗氧化作用研究[J].水产科学, 2010, 29(2):91-94.
    [8] ANDERSEN D E, REID S D, MOON T W, et al.Metabolic effects associated with chronically elevated cortisol in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J].Can J Fish Aquat Sci, 2011, 48(9):1811-1817.
    [9] PANSERAT S, MÉDALE F, BLIN C, et al.Hepatic glucokinase is induced by dietary carbohydrates in rainbow trout, gilthead seabream, and common carp[J].Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol, 2000, 278(5):R1164-R1170.
    [10] DIAS J, RUEDA-JASSO R, PANSERAT S, et al.Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth, lipid deposition and metabolic hepatic enzymes in juvenile Senegalese sole (Solea senegalensis, Kaup)[J].Aquacult Res, 2004, 35(12):1122-1130. doi: 10.1111/are.2004.35.issue-12
    [11] BAUTISTA J M, GARRIDO-PERTIERRA A, SOLER G.Glucose-6-phosphate dehydrogenase from Dicentrarchus labrax liver:kinetic mechanism and kinetics of NADPH inhibition[J].Biochim Biophys Acta, 1988, 967(3):354-363. doi: 10.1016/0304-4165(88)90098-0
    [12] 刘泓宇, 毛义波, 谭北平, 等.饲料糖水平对不同食性鱼类生长及葡萄糖耐受能力的影响[J].水产学报, 2015, 39(12):1852-1862.
    [13] 吴凡, 文华, 蒋明, 等.饲料碳水化合物水平对奥尼罗非鱼幼鱼生长、体成分和血清生化指标的影响[J].华南农业大学学报, 2011, 32(4):91-95. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.2011.04.020
    [14] 吴凡, 文华, 蒋明, 等.饲料碳水化合物水平对吉富罗非鱼幼鱼生长性能和血液主要生化指标的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版), 2012, 18(12):8-14.
    [15] OTCHOUMOU A K, BLE C M, NIAMKE S L, et al.Effect of dietary carbohydrate:lipid ratio on growth performance and body composition of African catfish (Heterobranchus longifilis) fingerlings[J].Israeli J Aquacult-Bamidgeh, 2011, 63(2):169-180.
    [16] AMANAT AL, AL-ASGAH N A.Effect of feeding different carbohydrate to lipid ratios on the growth performance and body composition of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) fingerlings[J].Animal, 2001, 50(1):91-100.
    [17] ALI M Z, JAUNCEY K.Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio in African catfish Clarias gariepinus (Burchell 1822)[J].Aquacult Int, 2004, 12(2):169-180. doi: 10.1023/B:AQUI.0000032065.28059.5b
    [18] HILTON J W, DIXON D G.Effect of increased liver glycogen and liver weight on liver function in rainbow trout, Salmo gairdneri richardson:recovery from anaesthesia and plasma 35 S-sulphobromophthalein clearance[J].J Fish Dis, 1982, 5(3):185-195. doi: 10.1111/jfd.1982.5.issue-3
    [19] LOPÉZ L M, OLMOS SOTO J, TREJO ESCAMILLA I A, et al.Evaluation of carbohydrate-to-lipid ratio in diets supplemented with Bacillus subtilis probiotic strain on growth performance, body composition and digestibility in juvenile white seabass (Atractoscion nobilis, Ayres 1860)[J].Aquacult Res, 2016, 47(6):1864-1873. doi: 10.1111/are.2016.47.issue-6
    [20] HAIDAR M N, PETIE M, HEINSBROEK L T, et al.The effect of type of carbohydrate (starch vs.nonstarch polysaccharides) on nutrients digestibility, energy retention and maintenance requirements in Nile tilapia[J].Aquaculture, 2016, 463:241-247. doi: 10.1016/j.aquaculture.2016.05.036
    [21] MOHAPATRA M, SAHU N P, CHAUDHARI A.Utilization of gelatinized carbohydrate in diets of Labeo rohita fry[J].Aquacult Nutr, 2003, 9(3):189-196. doi: 10.1046/j.1365-2095.2003.00243.x
    [22] 刘迎隆. 不同添加量的糖对军曹鱼生长代谢的影响[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2014: 17-21.
    [23] 王朝明, 罗莉, 张桂众, 等.饲料脂肪水平对胭脂鱼生长性能、肠道消化酶活性和脂肪代谢的影响[J].动物营养学报, 2010, 22(4):969-976.
    [24] STONE D J.Dietary carbohydrate utilization by fish[J].Rev Fish Sci, 2003, 11(4):337-369. doi: 10.1080/10641260390260884
    [25] 崔志峰, 郝彦周, 孙卫明, 等.纤维素在鱼类饲料中适宜含量的研究概况[J].华北农学报, 2006, 21(12):79-81.
    [26] 刘波, 谢骏, 苏永腾, 等.高碳水化合物日粮对翘嘴红鲌生长、GK及GK mRNA表达的影响[J].水生生物学报, 2008, 32(1):47-53.
    [27] 缪凌鸿, 刘波, 戈贤平, 等.高碳水化合物水平日粮对异育银鲫生长、生理、免疫和肝脏超微结构的影响[J].水产学报, 2011, 35(2):221-230.
    [28] 蔡春芳. 青鱼(Mylopharyngodon pieces Richardson)和鲫(Carassius auratus)对饲料糖的利用及其代谢机制的研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2004: 40-53.
    [29] QIANG J, YANG H, MA X Y, et al.Comparative studies on endocrine status and gene expression of hepatic carbohydrate metabolic enzymes in juvenile GIFT tilapia (Oreochromis niloticus)fed high-carbohydrate diets[J].Aquacult Res, 2014, 47(3):758-768.
    [30] LOVELL T.Nutrition and feeding of fish[J].Aquaculture, 1989, 267(s1/2/3/4):13-70.
    [31] GAO W, LIU Y J, TIAN L X, et al.Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth performance, body composition, nutrient utilization and hepatic enzymes activities of herbivorous grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J].Aquacult Nutr, 2010, 16(3):327-333.
    [32] TRIGATTI B L, KRIEGER M, RIGOTTI A.Influence of the HDL receptor SR-BI on lipoprotein metabolism and atherosclerosis[J].Arterioscler Thromb Vasc Biol, 2003, 23(10):1732-1738. doi: 10.1161/01.ATV.0000091363.28501.84
    [33] 陈孟瑶. 饲料中不同淀粉、蛋白质和脂肪水平对罗非鱼生长及生理生化指标的影响[D]. 厦门: 集美大学, 2014: 28-40.
    [34] 蔡春芳, 王永玲, 陈立侨, 等.饲料糖种类和水平对青鱼、鲫生长和体成分的影响[J].中国水产科学, 2006, 13(3):452-459.
    [35] AMEER F, SCANDIUZZI L, HASNAIN S, et al.De novo lipogenesis in health and disease[J].Metabolism, 2014, 63(7):895-902. doi: 10.1016/j.metabol.2014.04.003
    [36] ROLLIN X, MÉDALE F, GUTIERES S, et al.Short-and long-term nutritional modulation of acetyl-CoA carboxylase activity in selected tissues of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J].Br J Nutr, 2003, 89(6):803-810. doi: 10.1079/BJN2003844
    [37] LIKIMANI T A, WILSON R P.Effects of diet on lipogenic enzyme activities in channel catfish hepatic and adipose tissue[J].J Nutr, 1982, 112(1):112-117.
    [38] JOCKEN J W E, LANGIN D, SMIT E, et al.Adipose triglyceride lipase and hormone-sensitive lipase protein expression in subcutaneous adipose tissue is decreased after an isoenergetic low-fat high-complex carbohydrate diet in the metabolic syndrome[J].Metab Clin Experiment, 2012, 61(10):1404-1412. doi: 10.1016/j.metabol.2012.03.017
    [39] 孙君君, 卢荣华, 常志光, 等.糖对草鱼肝脂代谢关键基因转录水平的调控研究[J].水产科学, 2015, 12(11):696-701.
    [40] 蒋利和, 吴宏玉, 黄凯, 等.饲料糖水平对吉富罗非鱼幼鱼生长和肝脏代谢功能的影响[J].水产科学, 2012, 37(2):245-255.
  • [1] 吴凡蒋明文华刘伟田娟喻丽娟陆星 . 饲料碳水化合物与脂肪比例对吉富罗非鱼成鱼生长、体成分和血清生化指标的影响. 南方水产科学, 2019, 15(4): 53-60. doi: 10.12131/20190047
    [2] 沈夏霜敖秋桅甘西谭芸罗永巨梁军能朱佳杰 . 吉富罗非鱼抗病品系F5代抗病性能和生长性能的评估. 南方水产科学, 2018, 14(3): 83-90. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.03.010
    [3] 肖炜李大宇徐杨邹芝英祝璟琳韩珏杨弘 . 慢性氨氮胁迫对吉富罗非鱼幼鱼生长、免疫及代谢的影响. 南方水产科学, 2015, 11(4): 81-87. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.04.012
    [4] 李海涛胡云华王银东 . 酸化剂对奥尼罗非鱼生长性能和饲料利用的影响. 南方水产科学, 2009, 5(5): 67-71. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.05.012
    [5] 杨铿林黑着夏冬梅周传朋杨莺莺黄忠虞为 . 饲料中海洋红酵母对尼罗罗非鱼幼鱼生长性能、消化酶及免疫酶活性的影响. 南方水产科学, 2016, 12(6): 51-58. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.06.007
    [6] 林明雪杨洁岳武成康伟雷双永杜金星王成辉 . 吉富系列罗非鱼生长性状的配合力、杂种优势与遗传相关分析. 南方水产科学, 2016, 12(2): 1-6. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.02.001
    [7] 穆小平林小涛 朱志明许忠能 . 逆流运动及葵花籽油替代鱼油对吉富罗非鱼生长和体成分的影响. 南方水产科学, 2014, 10(2): 27-35. doi: doi:10.3969/j.issn. 2095-0780.2014.02.004
    [8] 田娟文华郜卫华蒋明吴凡刘伟杨长庚喻丽娟陆星 . 肌醇对大规格吉富罗非鱼生长、体组成和血清指标的影响. 南方水产科学, 2018, 14(2): 83-89. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.02.011
    [9] 朱筛成龙晓文向朝林张金彪邓登周永昌成永旭吴旭干 . 复合蛋白源替代鱼粉对中华绒螯蟹幼蟹生长性能、生理代谢和生化组成的影响. 南方水产科学, 2019, 15(2): 83-92. doi: 10.12131/20180168
    [10] 虞为杨育凯陈智彬林黑着黄小林周传朋杨铿曹煜成黄忠马振华李涛王珺王芸荀鹏伟黄倩倩于万峰 . 饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能、消化酶活性、血液学指标及抗氧化能力的影响. 南方水产科学, 2019, 15(3): 57-67. doi: 10.12131/20190002
    [11] 张加润江世贵林黑着黄忠牛津黄建华王芸 . 不同品牌饲料对斑节对虾生长及水质影响的研究. 南方水产科学, 2013, 9(6): 20-26. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.06.004
    [12] 张加润林黑着黄忠牛津周发林陈旭王芸夏冬梅 . 饲料中用混合植物蛋白并添加氨基酸替代鱼粉对斑节对虾生长及免疫力的影响. 南方水产科学, 2013, 9(5): 44-50. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.05.008
    [13] 朱佳杰李莉萍唐瞻杨周宇罗永巨甘西 . 吉富罗非鱼家系构建及抗病力检测. 南方水产科学, 2012, 8(6): 22-27. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.06.004
    [14] 李莉好喻达辉黄桂菊杜博符云童馨郭奕惠叶卫 . 吉富罗非鱼不同选育群体的遗传多样性. 南方水产科学, 2007, 3(5): 40-48.
    [15] 阴晴朗王志芳郭忠宝毕鹏飞周毅唐瞻杨罗永巨 . 池塘循环水槽一年两造养殖吉富罗非鱼的经济和生态效益分析. 南方水产科学, 2019, 15(5): 1-9. doi: 10.12131/20190085
    [16] 王亚军林文辉杨智慧蒋建文蒋焕彬陈东明 . 发酵豆粕部分替代鱼粉对日本鳗鲡生长性能和体内矿物元素的影响. 南方水产科学, 2013, 9(3): 39-43. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.007
    [17] 谭连杰林黑着黄忠荀鹏伟黄倩倩周传朋黄小林虞为 . 当归多糖对卵形鲳鲹生长性能、抗氧化能力、血清免疫和血清生化指标的影响. 南方水产科学, 2018, 14(4): 72-79. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.04.009
    [18] 戚常乐林黑着黄忠周传朋杨育凯虞为赵书燕 . 亚麻酸对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、 消化酶活性及抗氧化能力的影响. 南方水产科学, 2016, 12(6): 59-67. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.06.008
    [19] 谭连杰林黑着黄忠赵书燕周传鹏虞为 . 微生态制剂Bio100对虎龙斑幼鱼生长性能、消化酶活性及血清免疫、生化指标的影响. 南方水产科学, 2017, 13(6): 82-89. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.06.010
    [20] 荀鹏伟林黑着黄忠周传朋杨育凯虞为黄倩倩王珺王芸谭连杰林益坤 . 卵形鲳鲹对饲料中泛酸的需求量. 南方水产科学, 2018, 14(5): 80-87. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.05.010
  • 加载中
图(3)表(4)
计量
  • 文章访问数:  812
  • HTML全文浏览量:  210
  • PDF下载量:  837
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2016-11-28
  • 录用日期:  2017-02-20
  • 刊出日期:  2017-10-05

高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响

    作者简介:许霄霄(1991-), 男, 硕士研究生, 从事水产动物营养与饲料科学研究。E-mail:xuxiao258@126.com
    通讯作者: 文华, wenhua.hb@163.com
  • 1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
  • 2. 中国水产科学研究院长江水产研究所, 农业部淡水生物多样性保护重点实验室, 湖北 武汉 430223
基金项目:  现代农业(罗非鱼)产业技术体系建设专项资金项目 CARS-49公益性行业(农业)科研专项经费项目 201003020

摘要: 为探讨高糖饲料对吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响, 设置糖水平为34%的对照饲料(C组, 能量水平13.68 kJ · g-1)、糖水平为48%的高糖高能饲料(HCE组, 能量水平16.03 kJ · g-1)和高糖等能饲料(HE组, 能量水平13.81 kJ · g-1), 在室内循环水系统中饲养初始体质量(20.34±0.42)g的吉富罗非鱼幼鱼60 d。结果表明, HCE组和HE组的增重率、特定生长率、肝脏粗蛋白均显著低于C组(P < 0.05), 饲料系数、肝脏粗脂肪、肝糖原、总糖表观消化率、血清低密度脂蛋白胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇均显著高于C组(P < 0.05);HE组增重率、全鱼粗脂肪、血清甘油三酯和总胆固醇均显著低于HCE组(P < 0.05);高糖组肝脏葡萄糖激酶显著高于C组, HE组葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、苹果酸酶、脂肪酸合成酶活性最高, C组最低(P < 0.05);由肝脏组织切片看出, 高糖饲料引起吉富罗非鱼肝脏细胞肿大变形, 出现空泡, HCE组对肝脏损伤更加显著。研究结果表明, 吉富罗非鱼能够耐受48%糖水平的饲料, 但长期摄食导致鱼体糖脂代谢紊乱, 尤其影响脂肪代谢, 造成鱼体脂肪蓄积, 肝功能损伤, 不利于生长与健康。

English Abstract

  • 罗非鱼是世界性养殖鱼类之一, 具有生长速度快、耐低氧、适应性强的特点, 目前已经成为中国主要养殖鱼类[1]。然而, 近年来实际生产中的罗非鱼多出现肝脏及腹腔脂肪过度蓄积等现象, 究其原因可能是罗非鱼市场价格偏低, 饲料生产厂商为降低生产成本, 多倾向于选择添加廉价的糖类物质作为饲料能量来源, 导致饲料糖含量过高[2]

    糖类和脂肪均是鱼体的非蛋白能量供体, 饲料中的糖类经消化吸收后可以直接为鱼类的生理活动提供所需的能量, 多余的糖也可以转化为糖原贮存于肝脏和肌肉中, 或者在鱼体内转化为脂肪[3], 同时糖类又是三大营养物质中最为廉价的能量来源, 在鱼类饲料中添加适宜水平的糖类可以节约蛋白, 降低饲料成本, 减少氨氮排放, 缓解对环境的污染[4]。然而脂肪能值高, 且能够提供必需脂肪酸, 目前仍然是鱼体最主要的能量来源。现在虽已有较多研究表明, 饲料中糖类物质在一定程度上可以替代部分的脂肪作为鱼体能量来源[5], 但鱼类对糖的消化和代谢能力较差, 摄入过多的糖类能够引起鱼体及其肝脏的脂肪过度沉积、生长性能下降、免疫力降低、肝脏损伤等问题[6]。目前对于罗非鱼糖类方面的研究已有不少, 但主要是在饲料糖水平、糖源等方面的研究, 从能量角度上探讨罗非鱼高糖利用的研究尚不多见。因此该实验以吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)为研究对象, 设置对照组、高糖高能组以及高糖等能组, 探讨高糖饲料对其生长性能、饲料利用和糖脂代谢的影响, 以期为高糖饲料在实际生产中的利用提供基础数据和理论依据。

    • 以酪蛋白和明胶为所需蛋白源, 糊精作为糖源, 大豆油和玉米油为脂肪源配制3组纯化饲料。其中对照组(C组)饲料糖水平为34%, 脂肪为8.23%, 能量水平13.68 kJ · g-1; 高糖高能组(HCE组)饲料糖水平为48%, 脂肪为8.23%, 能量水平16.03 kJ · g-1; 高糖等能组(HE组)饲料糖水平为48%, 脂肪为2.35%, 能量水平13.81 kJ · g-1, 其中脂肪水平为实测值, 糖和能量水平为理论计算值, 饲料配方和基本组成见表 1。饲料原料粉碎后, 过60目筛, 准确称质量并逐步混匀, 加适量水用饲料机制成粒径约2.0 mm、长约4.0 mm的柱形颗粒, 避光风干, 储存于-20 ℃低温冰箱备用。

      成分
      ingredient
      对照组
      (C)
      高糖高能组
      (HCE)
      高糖等能组
      (HE)
      酪蛋白/% casein 29.00 29.00 29.00
      明胶/% gelatin 7.00 7.00 7.00
      糊精/% dextrine 34.00 48.00 48.00
      玉米油/% corn oil 4.20 4.20 1.20
      大豆油/% soybean oil 4.20 4.20 1.20
      氯化胆碱/% choline chloride 0.25 0.25 0.25
      维生素预混料/% vitamin premix 1.00 1.00 1.00
      无机盐预混料/% mineral premix 2.00 2.00 2.00
      磷酸二氢钙/% calcium phosphate 2.00 2.00 2.00
      膨润土/% bentonite 1.60 1.60 1.60
      微晶纤维素/% micro-cellulose 14.65 0.65 6.65
      三氧化二钇/% Y2O3 0.1 0.1 0.1
      营养成分 proximate composition
        粗蛋白/% crude protein 28.93 28.63 28.73
        粗脂肪/% crude lipid 8.23 8.23 2.35
        总能/kJ·g-1 gross energy 13.68 16.03 13.81
        总糖/% gross carbohydrate 34.11 49.01 48.78
      注:营养水平中总能按粗蛋白23.64 kJ · g-1, 粗脂肪39.54 kJ · g-1, 总糖17.15 kJ · g-1计算, 其他均为实测值; ①维生素预混料可为每千克饲料提供, 维生素A 5 000 IU, 维生素D3 2 000 IU, 维生素E 60 mg, 维生素C 120 mg, 维生素K 5 mg, 维生素B2 20 mg, 维生素B1 5 mg, 维生素B6 10 mg, 烟酸120 mg, 泛酸钙10 mg, 叶酸1 mg, 生物素0.1 mg, 肌醇400 mg; ②矿物质预混料可为每千克饲料提供磷酸氢钙6 000 mg, L-乳酸钙6 540 mg, 硫酸铁42.5 mg, 硫酸镁1 340 mg, 磷酸氢钠1 744 mg, 氯化钠870 mg, 氯化铝3 mg, 碘化钾2.5 mg, 氯化钾1 500 mg, 氯化铜2 mg, 硫酸镁16 mg, 氯化钴20 mg, 硫酸锌60 mg
      Note:Gross energy:crude protein 23.64 kJ · g-1, crude fat 39.54 kJ · g-1, total carbohydrate 17.15 kJ · g-1, and the others are measured values; ①The vitamin premix provids the following per kg of diets:VA 5 000 IU, VD3 2 000 IU, VE 60 mg, VC 120 mg, VK 5 mg, VB2 20 mg, VB1 5 mg, VB6 10 mg, nicotinic acid 120 mg, calcium pantothenate 10 mg, folic acid 1 mg, biotin 0.1 mg, inositol 400 mg; ②The mineral premix provids the following per kg of diets:Ca(HPO4)2 6 000 mg, Ca(CH3CHOHCOO)2 6 540 mg, FeSO4 42.5 mg, MgSO4 1 340 mg, NaHPO4 1 744 mg, NaCl 870 mg, AlCl3 3 mg, KIO3 2.5 mg, KCl 1 500 mg, CuCl2 2 mg, MnSO4 16 mg, CoCl2 20 mg, ZnSO4 60 mg.

      表 1  基础饲料组成及基本营养成分组成

      Table 1.  Formulation and proximate analysis of basal diets

    • 实验所用吉富罗非鱼来自湖北省罗非鱼原良种场, 运回后对鱼苗进行消毒, 暂养于中国水产科学研究院长江水产研究所室内循环水养殖系统中。

      实验正式开始前用商品饲料驯化2周, 挑选体质良好、规格相近的实验鱼225尾(20.34±0.42)g, 放养于9个养殖桶中, 每桶放鱼25尾。随机分为3组, 每组饲料投喂3个重复。养殖实验进行60 d, 每天投喂3次(8:30、12:00和17:00), 表观饱食法投喂。养殖实验期间, 每天记录摄食、死亡情况, 以及水体温度, 每日换水1次。实验期间水温保持在28~33 ℃, pH 7.1~7.3, 连续不间断充氧, 确保水体溶解氧(DO)质量浓度大于5 mg ·L-1, 氨氮质量浓度小于0.05 mg · L-1, 自然光照周期。

    • 养殖实验进行到最后2周, 于每日下午投喂1 h后清除水中残饵, 3 h后用虹吸法收集粪便, 挑选包膜且结构完整的粪便, 真空冷冻干燥机中干燥48 h后置于-20 ℃冰箱, 用于表观消化率的测定; 采样前禁食24 h, 以桶为单位, 统计死亡情况、总质量、尾数以及投喂饲料质量, 用于计算增重率、成活率、特定生长率和饲料系数。每桶随机取3尾实验鱼用于样品的采集:测定每尾鱼的体质量和体长, 用于计算肥满度; 采用尾部静脉取血法抽取新鲜血液, 4 ℃下放置4 h, 以3 000 r · min-1速率离心15 min, 取上层血清, 储存于-80 ℃冰箱, 用于测定血清生化指标; 打开实验鱼腹腔, 取出完整的内脏, 分离出肝脏, 称质量, 用于计算肝体比、脏体比, 肝脏储存于-40 ℃冰箱, 用于测定肝脏营养成分以及代谢酶活性; 采集鱼体侧线上方背部肌肉储存于-40 ℃冰箱, 用于测定肌肉基础营养成分。每个重复再随机取2尾鱼, 用绞肉机制作全鱼样品, 用于测定全鱼基本营养成分。

    • 成活率(SR, %)=100×nt/n

      增重率(WGR, %)=100×(mt-m0)/m0

      饲料系数(FCR)=FI/(mTt-mT0)

      特定生长率(SGR, % · d-1)=100×[(lnmt-lnm0)]/d

      肥满度(CF, g · cm-3)=100×m/l3

      肝体比(HSI, %)=100×mH/m

      脏体比(VSI, %)=100×mV/m

      蛋白质效率(PER, %)=100×(mt-m0)(FI×Np)

      式中nt为终末尾数; n为初始尾数; m0为初始体质量(g); mt为终末体质量(g); m为鱼体质量(g); l为鱼体长(cm); mH为肝脏质量(g); mV为内脏质量(g); FI为饲料摄入量; mT0为初始总体质量(g); mTt为终末鱼体总质量(g); d为饲喂天数; Np为饲料中蛋白质含量。

    • 全鱼、肌肉、饲料、粪便及肝脏的常规营养成分测定:粗脂肪测定采用索氏抽提法(GB/T 5009.6);粗蛋白测定采用凯氏定氮法(GB/T 5009.3);灰分测定采用马弗炉灰化法(GB/T 5009.4);水分测定采用105 ℃恒温干燥失重法; 饲料和粪便总糖测定采用蒽酮-硫酸法[7], 肝糖原测定根据ANDERSEN等[8]的方法。

    • 血清总胆固醇(T-CHO)、血糖(GLU)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)采用Sysmex全自动生化分析仪(CHEMIX-800)分析, 所用试剂均购自Sysmex公司。

    • 肝脏样品在4 ℃下解冻后剪碎, 按质量体积比1:9加入生理盐水, 于冰水浴中匀浆后, 3 000 r · min-1转速离心10 min, 取上清, 用于进行酶活性测定。葡萄糖激酶(GK, EC 2.7.1.2)活性测定依照PANSERAT等[9]的方法; 苹果酸酶(ME, EC 1.1.1.40)活性测定采用DIAS等[10]的方法; 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PDH, EC 1.1.1.49)活性测定依照BAUTISTA等[11]的方法; 脂肪酸合成酶(FAS, EC 2.3.1.85)、激素敏感性脂肪酶(HSL, EC 3.1.1.1)采用南京建成生物工程有限公司的酶联反应试剂盒进行测定。GK和ME活性单位定义为:每克组织蛋白在该反应体系中每分钟生成1 mmol ·L-1的NADPH; G-6-PDH和HSL活性单位定义为:每克组织蛋白在该反应体系中每分钟氧化水解1 μmol底物; FAS活性单位定义为:每克组织蛋白在该反应体系中每分钟氧化14 nmol NADPH的酶量。

    • 测定采用三氧化二钇(Y2O3)指示剂法, 样品经硝酸消化法处理后, 使用电感耦合等离子体原子发射光谱仪(VISTA-MPX, 美国瓦里安)测定样品中Y2O3质量分数。

      营养成分表观消化率的计算公式为:

      干物质表观消化率(ADC, %)=100×(1-Md/Mf)

      营养物质表观消化率(ADCd, %)=100×[1-(Nf/Nd)×(Md/Mf)]

      式中Md为饲料中标记物Y2O3质量分数(%); Mf为粪便中标记物Y2O3质量分数(%); Nd为饲料中营养成分质量分数(%); Nf为粪便中营养成分质量分数(%)。

    • 实验结果以“平均数±标准误(X ±SE)”表示, 采用Duncan′s多重比较法分析实验结果的差异显著性, 所有统计分析均采用SPSS 22.0软件, 显著水平为P < 0.05。

    • 高糖饲料对吉富罗非鱼的生长和饲料利用的影响见表 2。HCE和HE组的终末体质量、增重率、特定生长率、蛋白质效率显著低于C组(P < 0.05), 而饲料系数、肝体比显著高于C组(P < 0.05);各组间肥满度差异不显著(P>0.05)。HCE组的脏体比显著高于C组(P < 0.05), 而HE组则显著低于C组(P < 0.05)。

      指标indicator对照组
      (C)
      高糖高能组
      (HCE)
      高糖等能组
      (HE)
      初始体质量/g IBM 20.20±0.28 19.80±0.06 20.62±0.51
      终末体质量/g FBM 101.90±8.31c 90.21±1.39b 87.21±3.68a
      增重率/% WGR 404.40±3.01c 340.47±2.11b 327.83±2.54a
      特定生长率/%·d-1 SGR 2.97±0.13b 2.47±0.03a 2.46±0.09a
      蛋白质效率 PER 2.15±0.11b 1.98±0.08a 2.01±0.10a
      饲料系数 FCR 1.48±0.11a 1.88±0.16b 1.95±0.03b
      肝体比/% HSI 2.93±0.07a 3.23±0.02b 3.01±0.16b
      肥满度/% CF 3.54±0.17 3.98±0.18 3.41±0.29
      脏体比/% VSI 9.77±0.12b 10.51±0.15c 9.31±0.11a
      注:同行上标字母不同代表差异显著(P < 0.05);后表同此
      Note:Values with different superscript letters have significant difference (P < 0.05).The same case in the following tables.

      表 2  高糖饲料对吉富罗非鱼生长性能和饲料利用的影响

      Table 2.  Effect of high carbohydrate level in diets on growth performance and feed utilization of GIFT O.niloticus

    • 高糖饲料对吉富罗非鱼全鱼、肌肉和肝脏基础营养成分的影响见表 3。各组间实验鱼的肌肉营养成分未出现显著差异(P>0.05);全鱼粗蛋白、灰分和水分均差异不显著(P>0.05), 但HCE组全鱼粗脂肪显著高于C组和HE组(P < 0.05), HE组则显著低于C组(P < 0.05)。高糖组(HCE组和HE组)的肝糖原和粗脂肪均显著高于C组(P < 0.05), 而粗蛋白则显著低于C组(P < 0.05), HCE组的肝糖原显著高于HE组(P < 0.05)。

      %
      成分
      ingredient
      对照组
      (C)
      高糖高能组
      (HCE)
      高糖等能组
      (HE)
      全鱼 whole fish 粗蛋白 crude protein 12.80±0.20 13.24±0.10 12.78±0.11
      粗脂肪 crude lipid 6.42±0.11a 9.37±0.62b 4.97±0.54a
      粗灰分 ash 4.23±0.31 3.88±0.33 4.18±0.16
      水分 moisture 68.22±1.35 67.07±2.14 69.40±0.21
      肌肉 muscle 粗蛋白 crude protein 18.91±0.43 18.32±0.65 18.14±0.58
      粗脂肪 crude lipid 1.51±0.17 1.46±0.11 1.43±0.21
      粗灰分 ash 1.18±0.25 1.25±0.02 1.23±0.07
      水分 moisture 76.52±0.67 77.24±1.29 77.58±0.42
      肝脏 liver 粗蛋白 crude protein 12.25±0.08b 11.21±0.09a 11.16±0.10a
      粗脂肪 crude lipid 10.15±0.11a 12.21±0.09b 12.05±0.13b
      糖原 glycogen 6.03±0.15a 8.74±0.11b 7.25±0.10c

      表 3  高糖饲料对吉富罗非鱼全鱼和肌肉常规成分的影响

      Table 3.  Effect of high carbohydrate level in diets on whole body and muscle composition of GIFT O.niloticus

    • 高糖饲料对吉富罗非鱼血液生化指标的影响见图 1。各组的血糖差异不显著(P>0.05)。HCE组的血清TG、TCHO、LDL-C水平显著高于C组(P < 0.05), HE组仅LDL-C显著高于C组, 而TG水平显著低于C组(P < 0.05), HDL-C则HCE组含量最低, HE组显著低于C组(P < 0.05)。

      图  1  高糖饲料对吉富罗非鱼血清生化指标的影响

      Figure 1.  Effect of high carbohydrate level in diets on blood biochemical parameters of GIFT O.niloticus

    • 各组实验营养物质表观消化率见表 4。高糖饲料未对实验鱼的粗蛋白表观消化率(ADC)产生显著影响(P>0.05)。高糖组对干物质的ADC显著高于C组(P < 0.05);各组中HCE组和C组粗脂肪ADC差异不显著(P>0.05), HE组则显著低于其他两组(P < 0.05);高糖饲料显著降低了饲料中糖ADC(P < 0.05), HCE组与HE组差异不显著(P < 0.05)。

      %
      成分
      ingredient
      对照组
      (C)
      高糖高能组
      (HCE)
      高糖等能组
      (HE)
      干物质 dry matter 65.32±0.12a 77.26±0.17b 76.15±0.13b
      蛋白质 protein 95.65±0.19 96.06±0.21 95.87±0.11
      脂肪 lipid 85.23±0.82b 84.59±0.74b 74.51±0.15a
      总糖 carbohydrate 72.52±0.16b 65.71±0.83a 67.48±0.80a

      表 4  高糖饲料对吉富罗非鱼营养物质表观消化率的影响

      Table 4.  Effect of high carbohydrate level in diets on apparent digestibility of nutrients of GIFT O.niloticus

    • 高糖饲料对吉富罗非鱼肝脏组织的影响见图 2。C组肝细胞完整, 细胞膜和细胞核清晰可见, 出现了少量的细胞核偏移和空泡现象; HCE组肝细胞严重肿大变形, 并有大量空泡出现, 细胞核被挤压至一侧, 偏移严重; HE组肝脏细胞稍微变形, 有细胞核偏移的现象。

      图  2  高糖饲料对吉富罗非鱼肝脏组织的影响

      Figure 2.  Effect of high carbohydrate level in diets on hepatic tissue of GIFT O.niloticus

    • 高糖饲料对吉富罗非鱼糖脂代谢相关酶活性的影响见图 3。高糖组实验鱼肝脏的GK、G-6-PDH、ME和FAS活性显著高于C组(P < 0.05), 但HCE组与HE组的GK活性差异不显著(P>0.05), HE组G-6-PDH、ME和FAS活性则显著高于HCE组(P < 0.05);HCE组和C组HSL活性差异不显著(P>0.05), 均显著高于HE组(P < 0.05)。

      图  3  高糖饲料对吉富罗非鱼糖脂代谢相关酶活性及肝糖原的影响

      Figure 3.  Effect of high carbohydrate level in diets on liver activity of carbohydrate and lipid metabolism enzymes of GIFT O.niloticus

    • 刘泓宇等[12]研究发现, 相对于肉食性和草食性鱼类, 杂食性的罗非鱼对饲料中糖物质的利用更好; 吴凡等[13]的研究表明奥尼罗非鱼(O.niloticus ×O.aureus)和吉富罗非鱼[14]的饲料糖水平以34%~41%为宜。因此, 该实验中C组饲料糖水平设定为34%是适宜的。

      该实验中HE组的增重率和特定生长率均显著低于HCE组(P < 0.05), 这可能与饲料中脂肪水平有关, 在非洲鲶(Clarias gariepinus)[15]、尼罗罗非鱼[16]等的研究中均有此类结果。鱼体对糖类利用率不高, 高糖提供的能量不能有效地替代脂肪, 导致低脂的HE组罗非鱼能量供应不足, 可能是其生长性能降低的原因。

      对吉富罗非鱼[14]和非洲鲶[17]的研究发现, 鱼体粗蛋白、水分和灰分含量并不因饲料糖水平的变化而产生显著的变化, 而粗脂肪却有明显的差异。该实验结果与之类似, HCE组除了粗脂肪显著高于C组外(P < 0.05), 全鱼和肌肉的其余营养成分均与C组无显著差异(P>0.05), 说明高糖饲料能够导致吉富罗非鱼脂肪蓄积。该实验中HE组粗脂肪显著低于HCE组和C组(P < 0.05), 这与虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[18]、白鲈(Atractoscion nobilis)[19]的结果相似, 高糖饲料引起鱼体脂肪蓄积, 但过量的糖类并不能替代饲料中的脂肪, 脂肪水平是造成鱼体脂肪蓄积的主要因素。虽然相对于脂肪, 糖类更容易被鱼体消化吸收, 但鱼类对糖类利用率不高, 摄食高糖饲料可能会导致大部分糖类能量最终以热量消耗的方式散失, 造成鱼体能量保留值(energy retention)过低[20]

    • 该实验中高糖组实验鱼总糖的表观消化率显著低于C组(P < 0.05), 在印度野鲮(Labeo rohita)[21]和军曹鱼(Rachycentron canadum)[22]的研究中也发现, 饲料总糖表观消化率随饲料中添加水平的升高而降低; HE组对脂肪的消化率显著低于其他两组(P < 0.05), HCE组和C组差异不显著。从结果可以看出, 吉富罗非鱼对糖和脂肪的表观消化率分别受各自营养水平的影响。王朝阳等[23]和STONE[24]均指出随着糖和脂肪含量的增加鱼体消化率降低, 可能是因为底物已达到饱和, 超过了消化酶的消化能力。C组干物质消化率显著低于高糖组, 可能是因为C组中纤维素含量较高, 导致饲料在消化道中通过的速率加快, 降低了鱼体对饲料成分的消化吸收率[25]

    • 在翘嘴鲌(Culter alburnus Basilewsky)研究中, 提高饲料糖含量均使得鱼体血糖水平升高[26]。该实验中高糖饲料并未影响到实验鱼的血糖水平, 在异育银鲫(Carassius auratus gibelio)的研究中也有同样的发现[27]。原因可能是采样前对鱼体饥饿了24 h, 血糖已降至正常水平。大多数鱼类在摄食含糖饲料后, 血糖峰值出现在第2~第8小时, 之后逐渐降低至正常[28], 这可能是导致各组间未出现显著性差异的原因; 另外, 可能与该实验采用糊精为糖源有关, 许多研究表明杂食性鱼类如异育银鲫[27]、罗非鱼[29]等对于糊精等结构复杂的多糖的利用要弱于结构简单的单糖, 表现在肠道对其消化吸收缓慢, 使得血糖水平始终处于较低的水平。

      血清中HDL-C的作用是把机体内的胆固醇运回肝代谢, LDL-C则相反, 是向组织转运肝合成的内源性胆固醇[30]。HCE组血清TG、TCHO和LDH-C均显著高于C组和HE组(P < 0.05), 表明高糖饲料促进了脂肪的合成, 增加了血脂含量。GAO等[31]认为血清中TG和TCHO含量高低主要是对饲料中相关营养物质即脂肪水平的响应。一般而言, 血清TG含量的升降都会伴随着TCHO的升降[32], HE组TG显著低于C组也印证了该观点。而HE组TCHO与C组差异不显著, 可能是由于肝脏脂肪蓄积过多, 抑制了胆固醇的转运, 这由LDL-C和HDL-C的含量变化也可以得到证实。吴凡等[13]认为高糖饲料能够导致奥尼罗非鱼肝脏脂肪蓄积, 使得HDL-C运送回肝脏代谢的TCHO减少, 不利于血液中TCHO的清除。

    • 糖酵解是鱼体葡萄糖分解产生能量的重要过程, 己糖激酶(HK)及其同工酶GK是该过程的关键酶。HK活性因受产物G6P的反馈抑制, 受营养状态的调节较少, GK无反馈抑制现象, 受摄入的糖水平调节[9]。该实验中发现高糖组的GK活性均显著高于C组, 而HCE组和HE组则差异不显著(P < 0.05), 表明摄入过多的糖类增强了吉富罗非鱼糖酵解过程。对尼罗罗非鱼[33]、青鱼(Mylopharyngodn piceus)和鲫(C.anratus)的研究中[34]也均发现高糖饲料能够增强鱼体肝脏GK活性, 促进糖酵解过程。

      G-6-PDH和ME是磷酸戊糖途径和柠檬酸-丙酮酸循环中的关键酶, 产生的NADPH是脂肪酸从头合成的主要能量来源。FAS是脂肪酸从头合成的关键酶, 因此, G-6-PDH、ME与FAS的活性是反映糖脂代谢关联的重要指标。该实验中, HCE组和HE组G-6-PDH、ME和FAS活性均显著高于C组(P < 0.05), 表明鱼体摄入过多的糖类能够促进糖类向脂肪的转化。HE组则显著高于HCE组, 说明提高饲料糖含量和降低饲料脂肪水平均能促进脂肪酸的从头合成。摄入高糖日粮能提高肝脏中NADPH合成酶类(G-6-PDH、ME等)[35]和FAS的活性[36], 促进脂肪酸从头合成。然而, LIKIMANI和WILSON[37]的研究发现, 高糖低脂饲料能够显著提高鲶鱼(Parasiluyus asotus)的G-6-PDH和ME活性。

      HSL是脂肪分解过程的限速酶, 能够水解脂肪和胆固醇以及其他脂质。该实验中HCE组和C组的HSL活性差异不显著(P>0.05), 而HE组则显著低于C组和HCE组(P < 0.05)。HSL水平变化趋势与全鱼脂肪变化趋势一致, 由此推测, HSL活性大小与饲料中脂肪水平联系密切。原因可能是HE组鱼体摄入的脂肪含量较少, 而饲料中糖类转化成脂肪能力有限, 故全鱼脂肪较低, 导致HSL活性降低; JOCKEN等[38]的研究也发现, 低脂高糖日粮能够引起HSL活性显著降低, 而高脂低糖日粮的则显著升高。

    • 鱼体摄入多过的糖类会导致肝脏负担加重, 出现肝组织肿大等现象[39]。该实验中HCE组和HE组的肝体比均显著高于C组, 且摄食HCE组饲料的吉富罗非鱼肝脏细胞变形肿大, 空泡化严重; 尤其是HE组饲料中脂肪含量仅为2.35%, 但其实验鱼肝细胞变形情况依然高于C组, 说明高糖饲料可能会导致吉富罗非鱼的肝脏损伤。类似的研究结果在异育银鲫的研究中也有发现, 高糖饲料能引起其肝脏细胞中线粒体等超微结构的变形损伤, 导致肝脏功能下降[27]。蒋利和等[40]也发现, 随着饲料糖水平的升高, 吉富罗非鱼肝脏出现脂滴、空泡等现象, 损伤严重。

    • 鱼体肝脏中脂肪酸的从头合成能力极其有限, 然而饲料中糖水平和脂肪水平均能够显著影响吉富罗非鱼的脂肪代谢。相对于对照组, 48%糖水平的饲料显著降低了吉富罗非鱼的生长性能, 影响饲料利用以及鱼体糖脂代谢, 造成鱼体脂肪蓄积, 并且对肝脏造成损伤, 过多的糖类不利于吉富罗非鱼的生长。

参考文献 (40)

目录

    /

    返回文章
    返回