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南海北部海域中国枪乌贼角质颚的形态学分析

韩青鹏 陆化杰 陈新军 金岳 陈国宝

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南海北部海域中国枪乌贼角质颚的形态学分析

    作者简介: 韩青鹏(1993-),男,硕士研究生,从事渔业资源研究。E-mail:qphan@foxmail.com;
    通讯作者: 陈新军, xjchen@shou.edu.cn
  • 基金项目: 上海海洋大学校级专项基金项目 A2-0209-14-200051
    国家自然科学基金项目 NSFC41476129

  • 中图分类号: S931.1

Morphological analysis of beaks of Uroteuthis chinensis in the northern South China Sea

    Corresponding author: Xinjun CHEN, xjchen@shou.edu.cn ;
  • CLC number: S931.1

  • 摘要: 角质颚是头足类的重要硬组织,已成为头足类渔业生物学及海洋生态学等重要研究材料之一。此研究利用2015年在南海北部海域采集的102尾中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)样本,测定其个体以及角质颚形态学参数,使用主成分分析法获得其角质颚主要形态特征参数,分析角质颚特征参数与胴长(ML)、性成熟等的关系,建立主要形态参数与胴长和体质量(BW)的关系模型。主成分分析表明,上头盖长(UHL)、上脊突长(UCL)、上侧壁长(ULWL)、下侧壁长(LLWL)、上喙宽(URW)、下喙长(LRL)可代表中国枪乌贼角质颚的形态特征。UHL、UCL、ULWL、LLWL与胴长之间以指数模型为最佳,URW、LRL与胴长之间以线性模型为最佳。UHL、UCL、ULWL、LLWL与体质量之间以线性模型为最适,URW与体质量之间以幂函数模型为最适,LRL与体质量之间以对数模型为最适。性成熟及生长对角质颚形态参数特征UHL/UCL影响无统计学意义(P>0.05)。
  • 图 1  角质颚外部形态测量示意图

    Figure 1.  Scheme of morphometric measurement for beak

    图 2  中国枪乌贼胴长组成频率分布图

    Figure 2.  Distribution of mantle length of U.chinensis

    图 3  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长的关系

    Figure 3.  Relationship between mantel length and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

    图 4  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与体质量的关系

    Figure 4.  Relationship between weight and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

    表 1  中国枪乌贼角质颚形态参数

    Table 1.  Morphological parameters of beaks for U.chinensis

    mm
    形态参数
    morphological parameter
    雄性 male 雌性 female
    最大值
    maximum
    最小值
    minimum
    均值
    average
    最大值
    maximum
    最小值
    minimum
    均值
    average
    上头盖长 UHL 17.25 5.56 9.933 16.30 6.83 11.143
    上脊突长 UCL 23.62 9.50 13.902 21.95 9.46 15.416
    上喙长 URL 4.30 1.77 2.871 5.37 1.97 3.083
    上喙宽 URW 5.11 2.10 3.098 4.01 2.45 3.286
    上侧壁长 ULWL 18.43 6.85 10.396 17.28 7.70 11.667
    上翼长 UWL 7.97 2.29 4.438 6.82 3.02 4.909
    下头盖长 LHL 6.58 2.08 3.615 5.59 2.28 4.000
    下脊突长 LCL 13.99 3.52 7.875 13.16 5.55 8.707
    下喙长 LRL 5.36 1.47 3.039 4.44 1.21 3.216
    下喙宽 LRW 5.16 1.52 3.609 4.93 2.13 3.877
    下侧壁长 LLWL 16.16 6.07 9.622 14.07 7.00 10.596
    下翼长 LWL 10.57 2.39 6.491 10.62 2.09 7.240
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    表 2  中国枪乌贼角质颚形态参数指标t检验P

    Table 2.  Values of t test of morphological parameters of beaks for U.chinensis

    形态参数
    morphological parameter
    P
    上头盖长 UHL 0.018
    上脊突长 UCL 0.025
    上喙长 URL 0.106
    上喙宽 URW 0.105
    上侧壁长 ULWL 0.021
    上翼长 UWL 0.042
    下头盖长 LHL 0.056
    下脊突长 LCL 0.044
    下喙长 LRL 0.243
    下喙宽 LRW 0.090
    下侧壁长 LLWL 0.019
    下翼长 LWL 0.042
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    表 3  中国枪乌贼角质颚形态学参数的主成分分析

    Table 3.  Principal component analysis for morphological parameters of beaks of U.chinensis

    形态参数
    morphological parameter
    主成分分析principal component
    1 2 3 4 5 6
    上头盖长 UHL -0.973 -0.019 0.019 -0.013 -0.044 -0.005
    上脊突长 UCL 0.969 -0.093 -0.002 0.002 -0.023 0.044
    上喙长 URL 0.762 0.333 0.482 0.262 -0.050 0.050
    上喙宽 URW 0.784 0.409 -0.340 0.251 -0.051 -0.162
    上侧壁长 ULWL 0.977 -0.136 0.024 0.000 -0.011 0.025
    上翼长 UWL 0.894 -0.066 0.044 -0.237 -0.254 -0.076
    下头盖长 LHL 0.913 -0.109 -0.185 0.109 -0.199 0.069
    下脊突长 LCL 0.934 -0.119 0.113 -0.067 0.005 -0.038
    下喙长 LRL 0.812 0.395 -0.116 -0.271 0.102 0.294
    下喙宽 LRW 0.884 0.148 0.065 -0.211 0.233 -0.270
    下侧壁长 LLWL 0.964 -0.127 -0.011 -0.013 0.046 -0.010
    下翼长 LWL 0.850 -0.291 -0.082 0.246 0.263 0.089
    方差贡献率/% variance contribution rate 80.272 5.395 3.522 3.196 2.063 1.757
    累积贡献率/% cumulative contribution rate 80.272 85.666 89.189 92.385 94.448 96.206
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    表 4  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长关系拟合方程赤池信息量准则比较

    Table 4.  Comparison of AIC of different growth equations for mantle length and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

    形态参数
    morphological parameter
    赤池信息量准则AIC
    线性方程 linear 指数方程 exponential 对数方程 logarithmic 幂函数方程 power
    上头盖长 UHL 43.10 38.17 61.70 49.92
    上脊突长 UCL 86.37 79.79 107.95 94.95
    上侧壁长 ULWL 17.90 10.57 45.27 26.77
    下侧壁长 LLWL 10.31 5.34 28.35 17.71
    上喙宽 URW -176.94 -176.17 -173.74 -174.89
    下喙长 LRL -130.50 -128.28 -128.72 -129.39
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    表 5  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与体质量关系拟合方程赤池信息量准则比较

    Table 5.  Comparison of AIC of different growth equations for weight and main morphological parameters of U.chinensis beaks

    形态参数
    morphological parameter
    赤池信息量准则 AIC
    线性方程 linear 指数方程 exponential 对数方程 logarithmic 幂函数方程 power
    上头盖长 UHL -1.37 10.80 19.21 4.88
    上脊突长 UCL 47.92 61.90 72.81 58.14
    上侧壁长 ULWL -22.40 268.16 13.08 -8.25
    下侧壁长 LLWL -20.36 -13.42 -4.19 -14.61
    上喙宽 URW -177.05 -175.09 -177.68 -178.44
    下喙长 LRL -130.77 -126.89 -134.13 -133.82
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    表 6  不同性腺成熟度等级下中国枪乌贼个体UHL/UCL的ANOVA分析结果

    Table 6.  ANOVA analysis of UHL/UCL at sex maturity stages of U.chinensis

    内容 item 平方和 sum of squares 均方 mean square F 显著性 Sig.
    组间 between groups 0.005 0.002 0.592 0.622
    组内 within groups 0.275 0.003
    总数 total 0.280
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    表 7  不同胴长范围下中国枪乌贼个体上头盖长/上脊突长的ANOVA分析结果

    Table 7.  ANOVA analysis of UHL/UCL at different mantle length stages of U.chinensis

    内容item 平方和sum of squares 均方mean square F 显著性Sig.
    组间 between groups 0.016 0.005 1.889 0.136
    组内 within groups 0.270 0.003
    总数 total 0.285
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-09-13
  • 录用日期:  2016-12-03
  • 刊出日期:  2017-08-05

南海北部海域中国枪乌贼角质颚的形态学分析

    作者简介:韩青鹏(1993-),男,硕士研究生,从事渔业资源研究。E-mail:qphan@foxmail.com
    通讯作者: 陈新军, xjchen@shou.edu.cn
  • 1. 上海海洋大学海洋科学学院,国家远洋渔业工程技术研究中心,大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点 实验室,远洋渔业协同创新中心,上海 201306
  • 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所,广东 广州 510300
基金项目:  上海海洋大学校级专项基金项目 A2-0209-14-200051国家自然科学基金项目 NSFC41476129

摘要: 角质颚是头足类的重要硬组织,已成为头足类渔业生物学及海洋生态学等重要研究材料之一。此研究利用2015年在南海北部海域采集的102尾中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)样本,测定其个体以及角质颚形态学参数,使用主成分分析法获得其角质颚主要形态特征参数,分析角质颚特征参数与胴长(ML)、性成熟等的关系,建立主要形态参数与胴长和体质量(BW)的关系模型。主成分分析表明,上头盖长(UHL)、上脊突长(UCL)、上侧壁长(ULWL)、下侧壁长(LLWL)、上喙宽(URW)、下喙长(LRL)可代表中国枪乌贼角质颚的形态特征。UHL、UCL、ULWL、LLWL与胴长之间以指数模型为最佳,URW、LRL与胴长之间以线性模型为最佳。UHL、UCL、ULWL、LLWL与体质量之间以线性模型为最适,URW与体质量之间以幂函数模型为最适,LRL与体质量之间以对数模型为最适。性成熟及生长对角质颚形态参数特征UHL/UCL影响无统计学意义(P>0.05)。

English Abstract

  • 中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)是世界枪乌贼科中最重要的经济种之一,广泛分布于西太平洋,尤其是南中国海和东中国海至日本等海域,其产量约占世界枪乌贼科总产量的3/5[1]。为可持续开发和利用近海中国枪乌贼资源,了解头足类在中国近海生态系统中的地位和作用,需要对其进行科学鉴定和资源量估算。系统研究和掌握中国枪乌贼的基础生物学信息是合理开发和利用中国近海中国枪乌贼资源的基础。角质颚是头足类的重要硬组织[2],蕴含着许多有关生长的生物信息,具有形态特征稳定、耐腐蚀等特点[3],已成为头足类渔业生物学及海洋生态学等重要研究材料之一[4]。目前,已有学者对阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)、褶柔鱼(Todarodes sagittatus)、东海火枪乌贼(Loligo beka)、金乌贼(Sepia esculenta)、柔鱼(L.chinensis)、鸢乌贼(Symplectoteuthis oualaniensis)等角质颚进行了形态学分析[5-12],尚未见到有关中国枪乌贼角质颚形态学分析的报道。此研究测定中国枪乌贼角质颚外部形态参数,利用主成分分析法获得其主要形态特征参数,分析其特征参数与个体大小、性成熟等的关系,建立主要形态参数与胴长(mantle length,ML)和体质量(body weight, BW)的关系,为研究其群体组成和生长规律提供基础材料。

    • 于2015年9月,在南海北部海域(115°E~115.5°E、22.5°N~23°N和113°E~114°E、21°N~21.5°N)用双拖网采集样本102尾,经冷冻运回实验室。样本解冻后用镊子从中国枪乌贼口腔取出角质颚,按编号放入75%乙醇的10 mL离心管中保存。

    • 样本解冻后,测定胴长、体质量、性别、性成熟度等指标。胴长测定结果精确至1 mm;体质量用电子天平测定,结果精确至1 g。参考方舟等[7]用游标卡尺对上、下角质颚一共12个形态参数进行测量(图 1),测量结果精确至0.01 mm。研究样本雌、雄个体的体质量分别为16~266 g、22~264 g。

      图  1  角质颚外部形态测量示意图

      Figure 1.  Scheme of morphometric measurement for beak

    • 运用t检验分析中国枪乌贼角质颚形态是否存在雌雄差异,以便后续各项研究是否分性别处理。

    • 运用SPSS 17.0软件对中国枪乌贼角质颚形态参数进行主成分分析,选取最少数量的角质颚形态参数指标来最大程度地说明角质颚的信息[13-14]。KAISER[15]界定,对KMO抽样适应性指数值0.50以下为不可接受、0.50~0.59为勉强接受、0.60~0.69为一般接受、0.70~0.79为中等接受、0.80~0.89为可以接受、0.90以上为肯定接受。球形Bartlett检验用于检验相关矩阵(P < 0.01,即各变量之间显著相关)是否为单矩阵,即各变量之间是否独立[16],若未否定相关矩阵为单矩阵,就说明各变量可能独自提供一些信息,不宜用主成分分析。主成分分析因子筛选检验用Cattell陡坡鉴定法,筛选出足以代表整体指标的主成分[16]

    • 采用线性、指数、幂函数和对数函数等模型[17-18]拟合建立中国枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长和体质量的关系。

      应用赤池信息量准则(Akaike′s information criterion,AIC)进行多种生长模型比较。计算公式为:

      $ {\rm{AIC = }}2 \times k +n \times {\rm{ln}}\left( {\frac{{RSS}}{n}} \right) $

      式中k为方程中参数常数的数量,n为样本量,RSS为剩余平方和。多种生长模型中,取AIC值最小的模型为最适生长模型。

    • BOLETZKY[19]利用枪乌贼(L.vulgaris)幼体角质颚进行切片分析,认为上颚发育快于下颚,并结合刘必林和陈新军[20]及此研究角质颚主成分分析结果,以上头盖长(UHL)/上脊突长(UCL)比值来表示角质颚的生长和外部形态特征的变化。中国枪乌贼个体性成熟度划分为Ⅰ~Ⅴ期[21]。此研究中未发现Ⅴ期样本。根据样本胴长范围,以50 mm胴长为组距将中国枪乌贼分为4组。利用SPSS 17.0软件,采用单因子方差分析对不同性腺成熟度和个体胴长的角质颚UHL/UCL进行差异性比较;差异有统计学意义时,则用最小显著差异法(LSD法和Dunnett法)进行各组间的多重比较[22],分析性腺成熟度和个体大小对角质颚UHL/UCL的影响。

    • 分析发现,雌、雄个体的胴长范围分别为98~240 mm、70~260 mm,平均胴长分别为171.4 mm、148.45 mm,雌性个体的优势胴长为100~160 mm和180~240 mm,分别占总数的44%和53%;雄性个体的优势胴长为100~140 mm和180~240 mm,分别占总数的57%和25%(图 2)。

      图  2  中国枪乌贼胴长组成频率分布图

      Figure 2.  Distribution of mantle length of U.chinensis

    • 表 1可知,样本中所有角质颚形态学参数的均值雌性比雄性略大,其中UHL、UCL、上侧壁长(ULWL)3项指标雌雄差值超过1 mm,上喙长(URL)、上喙宽(URW)、上翼长(UWL)、下头盖长(LHL)、下喙长(LRL)、下喙宽(LRW)等6项指标雌雄差值均小于0.5 mm。t检验认为(表 2),12个形态参数中URL、URW、LHL、LRL、LRW的

      mm
      形态参数
      morphological parameter
      雄性 male 雌性 female
      最大值
      maximum
      最小值
      minimum
      均值
      average
      最大值
      maximum
      最小值
      minimum
      均值
      average
      上头盖长 UHL 17.25 5.56 9.933 16.30 6.83 11.143
      上脊突长 UCL 23.62 9.50 13.902 21.95 9.46 15.416
      上喙长 URL 4.30 1.77 2.871 5.37 1.97 3.083
      上喙宽 URW 5.11 2.10 3.098 4.01 2.45 3.286
      上侧壁长 ULWL 18.43 6.85 10.396 17.28 7.70 11.667
      上翼长 UWL 7.97 2.29 4.438 6.82 3.02 4.909
      下头盖长 LHL 6.58 2.08 3.615 5.59 2.28 4.000
      下脊突长 LCL 13.99 3.52 7.875 13.16 5.55 8.707
      下喙长 LRL 5.36 1.47 3.039 4.44 1.21 3.216
      下喙宽 LRW 5.16 1.52 3.609 4.93 2.13 3.877
      下侧壁长 LLWL 16.16 6.07 9.622 14.07 7.00 10.596
      下翼长 LWL 10.57 2.39 6.491 10.62 2.09 7.240

      表 1  中国枪乌贼角质颚形态参数

      Table 1.  Morphological parameters of beaks for U.chinensis

      形态参数
      morphological parameter
      P
      上头盖长 UHL 0.018
      上脊突长 UCL 0.025
      上喙长 URL 0.106
      上喙宽 URW 0.105
      上侧壁长 ULWL 0.021
      上翼长 UWL 0.042
      下头盖长 LHL 0.056
      下脊突长 LCL 0.044
      下喙长 LRL 0.243
      下喙宽 LRW 0.090
      下侧壁长 LLWL 0.019
      下翼长 LWL 0.042

      表 2  中国枪乌贼角质颚形态参数指标t检验P

      Table 2.  Values of t test of morphological parameters of beaks for U.chinensis

      雌雄差异无统计学意义(P>0.05),其他形态参数差异有统计学意义(P < 0.05)。

    • 根据KMO抽样适应性指数和巴特利特球形检验,角质颚数据KMO抽样适应性指数值为0.957,Bartlett检验中Sig.值为0.000,说明中国枪乌贼角质颚数据适于进行主成分分析。

      Cattell陡坡鉴定法所得因子数为2,且从表 3可看出,第1和第2主成分的方差累积贡献率达到85.67%,可知,前2个主成分足以代表整体指标。第1主成分与中国枪乌贼角质颚12个参数存在很高的正相关,载荷系数均在0.76以上,其中UHL、UCL、ULWL、下侧壁长(LLWL)载荷系数在0.96以上,因此第1主成分可被认为是中国枪乌贼角质颚各区长度特征的代表;第2主成分与URW、LRL、URL具有很高的正相关,其中URW超过0.4,因此第2主成分中喙部特征占较大比重。综上分析,UHL、UCL、ULWL、LLWL、URW、LRL可用来代表中国枪乌贼角质颚的形态特征。

      形态参数
      morphological parameter
      主成分分析principal component
      1 2 3 4 5 6
      上头盖长 UHL -0.973 -0.019 0.019 -0.013 -0.044 -0.005
      上脊突长 UCL 0.969 -0.093 -0.002 0.002 -0.023 0.044
      上喙长 URL 0.762 0.333 0.482 0.262 -0.050 0.050
      上喙宽 URW 0.784 0.409 -0.340 0.251 -0.051 -0.162
      上侧壁长 ULWL 0.977 -0.136 0.024 0.000 -0.011 0.025
      上翼长 UWL 0.894 -0.066 0.044 -0.237 -0.254 -0.076
      下头盖长 LHL 0.913 -0.109 -0.185 0.109 -0.199 0.069
      下脊突长 LCL 0.934 -0.119 0.113 -0.067 0.005 -0.038
      下喙长 LRL 0.812 0.395 -0.116 -0.271 0.102 0.294
      下喙宽 LRW 0.884 0.148 0.065 -0.211 0.233 -0.270
      下侧壁长 LLWL 0.964 -0.127 -0.011 -0.013 0.046 -0.010
      下翼长 LWL 0.850 -0.291 -0.082 0.246 0.263 0.089
      方差贡献率/% variance contribution rate 80.272 5.395 3.522 3.196 2.063 1.757
      累积贡献率/% cumulative contribution rate 80.272 85.666 89.189 92.385 94.448 96.206

      表 3  中国枪乌贼角质颚形态学参数的主成分分析

      Table 3.  Principal component analysis for morphological parameters of beaks of U.chinensis

      由各成分得分系数矩阵,可得前2个主成分综合评价指标函数方程:

      F1=0.234UHL+0.134UCL-0.22URL-0.217URW+0.142ULWL+1.043UWL+0.464LHL+0.237LCL-0.322LRL-0.27LRW+0.011LLWL-0.815LWL

      F2=0.029UHL+0.142UCL-0.158URL-0.224URW+0.168ULWL-0.677UWL+0.02LHL+0.093LCL-0.024LRL-0.171LRW+0.226LLWL+1.128LWL

    • 根据AIC值最小的原则,由表 4可知,UHL、UCL、ULWL、LLWL与ML之间以指数模型为最佳;URW、LRL与ML之间以线性模型为最佳。角质颚主要参数与ML的关系式为:

      形态参数
      morphological parameter
      赤池信息量准则AIC
      线性方程 linear 指数方程 exponential 对数方程 logarithmic 幂函数方程 power
      上头盖长 UHL 43.10 38.17 61.70 49.92
      上脊突长 UCL 86.37 79.79 107.95 94.95
      上侧壁长 ULWL 17.90 10.57 45.27 26.77
      下侧壁长 LLWL 10.31 5.34 28.35 17.71
      上喙宽 URW -176.94 -176.17 -173.74 -174.89
      下喙长 LRL -130.50 -128.28 -128.72 -129.39

      表 4  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长关系拟合方程赤池信息量准则比较

      Table 4.  Comparison of AIC of different growth equations for mantle length and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

      LUHL=5.191×e0.004 2ML(图 3-aR2=0.682 4,n=102)

      图  3  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长的关系

      Figure 3.  Relationship between mantel length and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

      LUCL=7.467 5×e0.004ML(图 3-bR2=0.726 3,n=102)

      LULWL=5.157 6×e0.004 5ML(图 3-cR2=0.778 1,n=102)

      LLLW==5.391 9×e0.003 7ML(图 3-dR2=0.639 8,n=102)

      LURW=0.008ML+1.887 5(图 3-eR2=0.436 1,n=102)

      LLRL=0.010 3ML+1.459 5(图 3-fR2=0.448 6,n=102)

      根据AIC值最小的原则,UHL、UCL、ULWL、LLWL与BW之间以线性模型为最适;URW与BW之间以幂函数模型为最适;LRL与BW之间以对数模型为最适(表 5)。角质颚主要参数与BW的关系模型为:

      形态参数
      morphological parameter
      赤池信息量准则 AIC
      线性方程 linear 指数方程 exponential 对数方程 logarithmic 幂函数方程 power
      上头盖长 UHL -1.37 10.80 19.21 4.88
      上脊突长 UCL 47.92 61.90 72.81 58.14
      上侧壁长 ULWL -22.40 268.16 13.08 -8.25
      下侧壁长 LLWL -20.36 -13.42 -4.19 -14.61
      上喙宽 URW -177.05 -175.09 -177.68 -178.44
      下喙长 LRL -130.77 -126.89 -134.13 -133.82

      表 5  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与体质量关系拟合方程赤池信息量准则比较

      Table 5.  Comparison of AIC of different growth equations for weight and main morphological parameters of U.chinensis beaks

      LUHL=0.029 6×BW+6.949 3(图 4-aR2=0.815 5,n=102)

      图  4  中国枪乌贼角质颚主要形态参数与体质量的关系

      Figure 4.  Relationship between weight and main morphological parameters of beaks of U.chinensis

      LUCL=0.039 3×BW+9.904 7(图 4-bR2=0.827 7,n=102)

      LULWL=0.032 9×+7.061 7(图 4-cR2=0.870 2,n=102)

      LLLWL=0.024 8×BW+7.074 6(图 4-dR2=0.789 3,n=102)

      LURW=1.375 3×BW0.180 2(图 4-eR2=0.455 2,n=102)

      LLRL=0.711 4lnBW-0.136 4(图 4-fR2=0.458 8,n=102)

    • 不同性腺成熟度等级间UHL/UCL的单因素方差分析(ANOVA)显示(表 6),不同性腺成熟度级间的角质颚UHL/UCL差异无统计学意义(P>0.05)。同样,不同胴长组间的UHL/UCL差异无统计学意义(P>0.05)(表 7)。

      内容 item 平方和 sum of squares 均方 mean square F 显著性 Sig.
      组间 between groups 0.005 0.002 0.592 0.622
      组内 within groups 0.275 0.003
      总数 total 0.280

      表 6  不同性腺成熟度等级下中国枪乌贼个体UHL/UCL的ANOVA分析结果

      Table 6.  ANOVA analysis of UHL/UCL at sex maturity stages of U.chinensis

      内容item 平方和sum of squares 均方mean square F 显著性Sig.
      组间 between groups 0.016 0.005 1.889 0.136
      组内 within groups 0.270 0.003
      总数 total 0.285

      表 7  不同胴长范围下中国枪乌贼个体上头盖长/上脊突长的ANOVA分析结果

      Table 7.  ANOVA analysis of UHL/UCL at different mantle length stages of U.chinensis

    • 分析发现,中国枪乌贼样本中所有角质颚形态学参数的均值雌性比雄性略大,但t检验认为雌、雄个体角质颚12个形态参数中5个参数差异无统计学意义(P>0.05)。但考虑到样本数量以及雌雄比为1 : 2等因素,此研究中综合分析中国枪乌贼角质颚形态学,不对雌雄分别进行主成分分析等各项统计分析。

      主成分分析发现,角质颚的前2个主成分方差累积贡献率达到85.7%,可用来解释整体角质颚指标。UHL、UCL、ULWL、LLWL载荷系数在0.96以上,因此第1主成分可以被认为是中国枪乌贼角质颚各区长度特征的代表。第2主成分与URW、LRL、URL具有很高的正相关,其中URW载荷超过0.4,因此第2主成分可被认为是喙部特征的代表。研究认为,UHL、UCL、ULWL、LLWL、URW、LRL可用来代表中国枪乌贼角质颚的形态特征。此研究的中国枪乌贼角质颚主要形态参数与北太平洋柔鱼[9]、阿根廷滑柔鱼[12]的主要形态参数高度相似,上颚都集中于脊突、侧壁,下颚都集中于侧壁、喙部。结合YATSU等[23]、TANABE[24]研究,笔者认为枪形目具有相似摄食方式,营养关系压力选择导致上颚的生长主要在于脊突和侧壁,下颚的生长主要是侧壁和喙部,以保证为角质颚摄食提供咬合食物力量的支点,咬碎食物。

      角质颚的上、下颚的嵌合方式为下颚嵌合上颚,结构基本相似。主成分分析获得选取的6个中国枪乌贼角质颚形态特征指标中,上颚参数有4个,下颚参数只有2个。BOLETZKY[19]对枪乌贼幼体角质颚的研究发现,下颚发生晚于上颚,中国枪乌贼角质颚主成分选取的上、下颚参数差异可能与其下颚发生晚于上颚有关。

      通过主要形态参数与胴长、体质量的拟合研究,胴长、体质量拟合方程中UHL与ULWL方程参数近似相等、ULWL方程系数大于LLWL方程系数,认为UHL与ULWL具有近似的相对生长速度、ULWL相对生长速度大于LLWL。此研究认为中国枪乌贼角质颚UHL、UCL、ULWL、LLWL与胴长呈幂函数关系,与LEFKADITOU等[25]关于尖盘爱耳斗蛸(Eledone cirrhosa)研究结果相似。而此研究与刘必林和陈新军[20]对印度洋海域鸢乌贼(Todarodes pacificus)的研究结果差异较大。此研究角质颚UHL、UCL、ULWL、LLWL与体质量呈线性关系,与徐杰等[26]对东海剑尖枪乌贼(U.edulis)研究结果及杨林林等[6]对东海太平洋褶柔鱼的研究结果差异较大。笔者认为,南海北部中国枪乌贼角质颚形态参数与胴长、体质量函数关系与其他头足类的不同,可作为区别于其他种类的特异性指标。

      研究发现,中国枪乌贼不同性腺成熟度级间、不同胴长范围间UHL/UCL差异无统计学意义(P>0.05)。方舟等[10]认为北太平洋柔鱼除性成熟度Ⅲ期外,各成熟度等级间差异有统计学意义,原因是初期摄食对象不同且生长迅速所导致,而在性成熟阶段,摄食对象基本相似,角质颚生长减慢。中国枪乌贼是南海北部的优势种(IRI>500),相对生物量指数与相对生物密度指数夏季最高[27-28],而此研究中缺少Ⅴ期样本,样本采集时间仅为9月,与拖网水层、方式也有较大关系,这可能不利于研究性成熟与角质颚形态参数生长关系。李玉媛等[29]、李渊和孙典荣[30]指出南海北部不同季节、海区间中国枪乌贼营养级差异较大,导致了不同季节个体间的生长差异,中国枪乌贼的群体结构存在一定的变化。因此,中国枪乌贼角质颚生长与性腺成熟度关系需进一步划分海域、季节深入研究。除此之外,还需研究角质颚生长是否与各性成熟度期间摄食对象不同有关,或是否与近些年南海北部资源衰退有关[31-33]

参考文献 (33)

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