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β-1,3-葡聚糖对低盐度凡纳滨对虾血液代谢物和免疫的影响

赵红霞 胡俊茹 黄燕华 陈冰 曹俊明

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Citation:

β-1,3-葡聚糖对低盐度凡纳滨对虾血液代谢物和免疫的影响

    作者简介: 赵红霞(1976—),女,博士,研究员,从事水产动物营养与饲料研究。E-mail: zhaohongxia8866@163.com;
  • 中图分类号: S 963.3

Effect of dietary β-glucan on blood metabolites and immunity of Litopenaeus vannamei at low salinities

  • CLC number: S 963.3

  • 摘要: 为研究长期投喂β-1,3-葡聚糖对低盐度 (5) 养殖凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 血液代谢物和肌肉免疫相关酶活性的影响,以初始体质量为 (0.65±0.01) g的凡纳滨对虾为研究对象,分别投喂添加0、250、500和1 000 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖的4种等氮等脂试验饲料,试验期84 d。结果显示,凡纳滨对虾血清乳酸盐和肌肉溶菌酶活性最高值出现在摄食后的第14天,总蛋白、甘油三酯、胆固醇、葡萄糖含量最高值出现在第42天,超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗超氧阴离子水平的最高值出现在第56天。与对照组相比,饲料中添加250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖显著提高了凡纳滨对虾血清甘油三酯、胆固醇、葡萄糖、乳酸盐含量和超氧化物歧化酶活性 (P<0.05);500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖显著提高了其血清总蛋白、抗超氧阴离子水平 (P<0.05),250或500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖可显著增强过氧化氢酶、溶菌酶活性 (P<0.05)。饲料中添加250或500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖14、42或56 d,可显著提高低盐度养殖凡纳滨对虾营养物质代谢和非特异性免疫功能。
  • 表 1  基础饲料组成及营养水平 (风干质量)

    Table 1.  Composition and nutrient levels of the basal diet (dry matter) %

    原料
    Ingredient
    质量分数
    Mass fraction
    原料
    Ingredient
    质量分数
    Mass fraction
    鱼粉 Fish meal 30.0 α-纤维素 α-cellulose 0.5
    大豆浓缩蛋白 Soy protein concentrate 30.0 大豆卵磷脂 Soybean lecithin (50%) 1.5
    玉米淀粉 Corn starch 28.0
    鱼油 Fish oil 5.0 营养水平 Nutrient level
    氯化胆碱 Choline chloride (50%) 1.0  粗蛋白质 Crude Protein 39.1
    维生素预混料 Vitamin premix 2.0  粗脂肪 Crude lipid 11.2
    矿物质预混料 Mineral premix 0.5  灰分 Ash 13.8
    磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 1.5  水分 Moisture 8.7
    注:1. 维生素预混料为每千克饲料提供:维生素A 60.0 mg;维生素D 5 000 IU;维生素E 99.0 mg;维生素K 5.0 mg;维生素B1 50.0 mg;维生素B2 40.0 mg;维生素B6 100.0 mg;维生素B12 0.1 mg;泛酸钙 calcium pantothenate 120.0 mg;烟酸 niacin 200.0 mg;生物素 biotin 1.0 mg;肌醇 inositol 300. 0 mg;叶酸 folic acid 10.0 mg;2. 矿物质预混料为每千克饲料提供:铁 12 mg;铜 25 mg;锌 32 mg;锰 20 mg;硒 0.05 mg;碘 0.1 mg;钴5 mg;镁 0.06 mg;钾 40 mg Note: 1. Vitamin premix composition (mg·kg−1 feed): VA 60.0 mg; VD 5 000 IU; VE 99.0 mg; VK 5.0 mg; VB 1 50.0 mg; VB 2 40.0 mg; V B 6 100.0 mg; VB 12 0.1 mg; calcium pantothenate 120.0 mg; niacin 200.0 mg; biotin 1.0 mg; inositol 300. 0 mg; folic acid 10.0 mg; wheat flour was used as the carrier; 2. Mineral premix composition (mg·kg−1 feed): Fe 12 mg; Cu 25 mg; Zn 32 mg; Mn 20 mg; Se 0. 05 mg; I 0.1 mg; Co 5 mg; Mg 0.06 mg; K 40 mg
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    表 2  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清总蛋白质量浓度的影响

    Table 2.  Effect of dietary β-1,3-glucan on TP mass concentration in serum of L. vannamei mg·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 65.81±1.73A 65.81±1.73A 65.81±1.73A 65.81±1.73A
    14 66.35±1.45aA 71.83±2.73abA 80.50±5.30bAB 66.3±3.12aAB
    28 70.90±3.25abA 73.56±4.55abA 77.06±2.51bA 63.83±1.64aA
    42 70.67±3.85aA 77.47±4.58abAB 93.05±1.85bB 69.50±1.50aAB
    56 77.06±1.56AB 76.56±3.75AB 75.40±4.35A 73.90±2.26B
    70 77.96±5.74AB 71.10±6.25A 80.93±3.39AB 73.30±4.23B
    84 85.13±4.94B 88.33±1.73B 79.53±5.17AB 85.07±3.00C
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.002
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.042
    注:数据上标小写字母表示同一时间不同组间的显著性差异;大写字母表示同一组不同时间的显著性差异 (P<0.05),下表同此 Note: The lowercase letters represent significant differences between groups at the same time; capital letters on the data represent significant differences in different periods of the same group (P<0.05). The same case in the following tables.
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    表 3  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清胆固醇浓度的影响

    Table 3.  Effect of dietary β-1,3-glucan on cholesterol concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 1.15±0.08B 1.15±0.08BC 1.15±0.08C 1.15±0.08B
    14 1.09±0.18B 0.99±0.03AB 1.02±0.15C 1.02±0.04B
    28 0.57±0.01A 0.72±0.09A 0.58±0.02A 0.60±0.02A
    42 0.78±0.07aA 1.36±0.17bC 0.88±0.04aBC 0.98±0.06aB
    56 0.68±0.04aA 1.29±0.12bBC 0.70±0.07aAB 0.98±0.15abB
    70 0.67±0.01aA 0.82±0.03cA 0.80±0.04bcABC 0.77±0.05abcAB
    84 0.74±0.02aA 0.97±0.09bAB 0.66±0.02aAB 0.81±0.03abAB
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.007
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    表 4  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清甘油三酯浓度的影响

    Table 4.  Effect of dietary β-1,3-glucan on triglycerides concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 1.32±0.09B 1.32±0.09B 1.32±0.09C 1.32±0.09C
    14 0.97±0.12AB 1.07±0.08B 1.16±0.21C 0.77±0.13BC
    28 0.24±0.02A 0.41±0.05A 0.36±0.03A 0.33±0.01A
    42 0.65±0.11aAB 1.74±0.14cC 0.96±0.05abBC 1.06±0.13bC
    56 0.50±0.09aA 1.86±0.39bC 0.67±0.15aAB 1.11±0.10aC
    70 0.38±0.01aA 0.65±0.05cAB 0.52±0.03abcA 0.56±0.08bcAB
    84 0.45±0.02aA 0.69±0.15bC 0.35±0.03aA 0.52±0.02abAB
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days <0.001
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    表 5  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清葡萄糖浓度的影响

    Table 5.  Effect of dietary β-1,3–glucan on glucose concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 4.29±0.32C 4.29±0.32BC 4.29±0.32C 4.29±0.32B
    14 3.73±0.81BC 4.13±0.17BC 3.16±0.72ABC 2.80±0.66A
    28 1.63±0.14A 3.03±0.41AB 2.36±0.68ABC 2.33±0.37A
    42 3.60±0.45aBC 5.23±0.54bC 3.96±1.2aC 4.66±0.26abB
    56 3.26±0.61ABC 4.46±1.09BC 3.03±0.67ABC 3.00±0.68A
    70 1.80±0.30AB 2.00±0.36A 2.05±0.35A 2.76±0.55A
    84 3.53±0.71BC 2.30±0.06AB 2.06±0.34A 2.86±0.27A
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.201
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.611
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    表 6  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清乳酸盐浓度的影响

    Table 6.  Effect of dietary β-1,3-glucan on lactate concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 918.24±120.51B 918.24±120.51B 918.24±120.51B 918.24±120.51B
    14 137.00±4.01aA 916.50±58.50bB 386.00±68.07aA 355.67±9.93aA
    28 72.00±2.30aA 326.66±39.67cA 215.00±13.00bcA 351.00±65.51cA
    42 208.00±85.55A 331.00±73.01A 152.33±61.57A 326.33±56.17A
    56 188.00±13.00A 349.66±119.38A 169.50±19.50A 368.66±114.39A
    70 49.66±12.86aA 69.33±1.85abA 48.00±11.59aA 100.67±23.81bA
    84 116.50±53.50abA 46.67±10.83aA 70.33±22.60aA 167.50±57.50bA
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.205
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    表 7  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性的影响

    Table 7.  Effect of dietary β-1,3-glucan on SOD activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 3.19±0.14A 3.19±0.14A 3.19±0.14A 3.19±0.14A
    14 4.24±0.91A 3.37±0.23A 4.18±0.67A 3.35±0.33A
    28 6.29±0.57B 6.71±0.84B 5.05±1.13AB 6.17±0.23B
    42 6.29±0.23B 6.29±0.48B 6.21±0.41ABC 5.61±0.14B
    56 7.68±0.16aB 9.75±0.12bC 9.32±0.81abC 9.37±0.33abC
    70 7.69±0.49B 8.89±1.09BC 7.54±0.83BC 9.05±0.34C
    84 6.28±0.74B 6.57±1.33B 7.13±1.54ABC 6.54±1.61B
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.711
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.797
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    表 8  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性的影响

    Table 8.  Effect of dietary β-1,3-glucan on CAT activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 2.68±0.79A 2.68±0.79A 2.68±0.79A 2.68±0.79A
    14 1.34±0.49aA 6.41±0.72bBC 3.19±1.10aA 3.05±0.54aAB
    28 2.97±0.25aA 4.74±0.91bB 2.87±0.35aA 2.25±0.17aA
    42 2.02±1.37A 1.32±0.55A 1.24±0.11A 4.37±2.04AB
    56 8.76±1.59aB 7.56±0.79aC 14.29±0.28bB 5.88±2.05aC
    70 2.61±0.49A 1.96±0.18A 1.92±1.34A 2.30±0.83A
    84 0.79±0.51aA 1.85±0.03abA 2.03±1.02abA 2.23±0.59abA
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.253
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.001
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    表 9  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性的影响

    Table 9.  Effect of dietary β-1,3-glucan on lysozyme activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 9.45±0.31B 9.45±0.31A 9.45±0.31A 9.45±0.31B
    14 13.03±0.26aB 26.99±0.93bC 27.92±1.59bB 13.16±1.46aB
    28 1.32±0.55aA 8.24±0.26bA 6.47±2.39abA 4.69±1.98abA
    42 1.87±0.41aA 9.12±1.32cA 7.96±2.17bcA 3.40±1.65abA
    56 2.22±0.63aA 15.13±0.21bB 11.53±3.29bA 2.32±0.42aA
    70 0.89±0.38aA 8.39±2.79bA 8.74±2.82bA 2.44±1.41abA
    84 1.90±0.43aA 11.81±1.09bAB 13.13±0.24bA 1.98±0.14aA
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days <0.001
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    表 10  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉抗超氧阴离子活性的影响

    Table 10.  Effect of dietary β-1,3-glucan on level of anti-O2 in muscle of L. vannamei U·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 7.92±0.83A 7.92±0.83A 7.92±0.83A 7.92±0.83A
    14 8.27±0.54aA 10.75±0.12abA 14.32±0.61bcB 11.75±1.59abcAB
    28 13.04±0.43AB 14.01±1.44B 12.82±0.79AB 13.84±0.95B
    42 14.79±0.77B 16.47±0.65B 14.44±0.99B 12.93±0.46AB
    56 15.18±0.40aB 18.41±0.83abC 21.15±1.65bC 17.34±0.90abC
    70 12.96±0.33AB 13.41±0.51B 13.02±1.09AB 12.71±1.01AB
    84 11.02±0.85aAB 10.16±0.57aA 10.44±1.02aA 10.01±0.91aA
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3–葡聚糖 β-1,3-glucan 0.019
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.022
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    表 11  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉总抗氧化能力的影响

    Table 11.  Effect of dietary β-1,3-glucan on level of T-AOC in muscle of L. vannamei U·mL−1

    天数
    Day
    β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
    0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
    0 0.32±0.02 0.32±0.02A 0.32±0.02AB 0.32±0.02A
    14 0.32±0.11 0.41±0.02A 0.40±0.04AB 0.30±0.05A
    28 0.38±0.04 0.51±0.05AB 0.40±0.09AB 0.44±0.08AB
    42 0.39±0.07 0.44±0.08A 0.26±0.03A 0.31±0.02A
    56 0.41±0.08 0.42±0.11A 0.44±0.06AB 0.53±0.02B
    70 0.39±0.11 0.33±0.06A 0.51±0.08B 0.44±0.09AB
    84 0.49±0.02 0.64±0.05B 0.51±0.03B 0.41±0.04AB
    双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
    β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.406
    试验天数 Experimental days <0.001
    β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.400
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-17
  • 录用日期:  2020-04-27
  • 网络出版日期:  2020-10-09
  • 刊出日期:  2020-10-05

β-1,3-葡聚糖对低盐度凡纳滨对虾血液代谢物和免疫的影响

    作者简介:赵红霞(1976—),女,博士,研究员,从事水产动物营养与饲料研究。E-mail: zhaohongxia8866@163.com
  • 广东省农业科学院动物科学研究所/农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室/广东省畜禽育种与营养研究重点实验室,广东 广州 510640

摘要: 为研究长期投喂β-1,3-葡聚糖对低盐度 (5) 养殖凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 血液代谢物和肌肉免疫相关酶活性的影响,以初始体质量为 (0.65±0.01) g的凡纳滨对虾为研究对象,分别投喂添加0、250、500和1 000 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖的4种等氮等脂试验饲料,试验期84 d。结果显示,凡纳滨对虾血清乳酸盐和肌肉溶菌酶活性最高值出现在摄食后的第14天,总蛋白、甘油三酯、胆固醇、葡萄糖含量最高值出现在第42天,超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗超氧阴离子水平的最高值出现在第56天。与对照组相比,饲料中添加250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖显著提高了凡纳滨对虾血清甘油三酯、胆固醇、葡萄糖、乳酸盐含量和超氧化物歧化酶活性 (P<0.05);500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖显著提高了其血清总蛋白、抗超氧阴离子水平 (P<0.05),250或500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖可显著增强过氧化氢酶、溶菌酶活性 (P<0.05)。饲料中添加250或500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖14、42或56 d,可显著提高低盐度养殖凡纳滨对虾营养物质代谢和非特异性免疫功能。

English Abstract

  • 凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 淡化养殖是内陆对虾养殖的重要模式,目前已在中国、美国、泰国以及厄瓜多尔等国得到迅猛发展[1]。但凡纳滨对虾的低盐度养殖仍存在一些瓶颈问题,如生长速度慢、成活率低、免疫和抗应激能力弱等[2-3]。研究表明,通过在饲料中添加功能性添加剂是增强抗病抗应激能力的重要途径[4-5]。β-1,3-葡聚糖作为一种免疫增强剂已被广泛应用于水产养殖业中,饲料中添加β-1,3-葡聚糖能够促进凡纳滨对虾生长性能、提高免疫功能和抗环境应激能力[6]。研究证明,免疫增强剂在水产动物的生长和免疫反应中发挥重要作用,但关于长期摄食免疫增强剂对水产动物生理状态、健康影响的研究较少[4-8]。长期摄食免疫增强剂的鱼类,可能产生免疫抑制,导致抗病能力下降[7-8]。此外,摄食较高剂量的免疫增强剂可能对鱼虾的存活和健康产生负面影响[9-10]

    血液代谢指标和免疫力是评估其生理状态和抗病能力的重要指标,可作为对虾健康状态的指示因子[11-12]。因此,本研究观察了低盐度养殖条件下凡纳滨对虾长期摄食β-1,3-葡聚糖过程中血液生化和肌肉免疫相关指标的动态变化规律,以期为β-1,3-葡聚糖在凡纳滨对虾饲料中的合理应用提供理论依据。

    • 以鱼粉、大豆浓缩蛋白等为主要蛋白源,鱼油为主要脂肪源,玉米淀粉为主要糖源配制等氮等能的基础饲料 (表1)。在基础饲料中分别添加β-1,3-葡聚糖 (Sigma公司,纯度>99.0%) 0、250、500、1 000 mg·kg−1,配制成4种试验饲料。饲料原料过60目筛粉碎,混合均匀后用SLX-80型挤压机制成直径为1.0 mm的颗粒饲料,在45 ℃下烘干。自然冷却后放入密封袋中,−20 ℃保存待用。

      原料
      Ingredient
      质量分数
      Mass fraction
      原料
      Ingredient
      质量分数
      Mass fraction
      鱼粉 Fish meal 30.0 α-纤维素 α-cellulose 0.5
      大豆浓缩蛋白 Soy protein concentrate 30.0 大豆卵磷脂 Soybean lecithin (50%) 1.5
      玉米淀粉 Corn starch 28.0
      鱼油 Fish oil 5.0 营养水平 Nutrient level
      氯化胆碱 Choline chloride (50%) 1.0  粗蛋白质 Crude Protein 39.1
      维生素预混料 Vitamin premix 2.0  粗脂肪 Crude lipid 11.2
      矿物质预混料 Mineral premix 0.5  灰分 Ash 13.8
      磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 1.5  水分 Moisture 8.7
      注:1. 维生素预混料为每千克饲料提供:维生素A 60.0 mg;维生素D 5 000 IU;维生素E 99.0 mg;维生素K 5.0 mg;维生素B1 50.0 mg;维生素B2 40.0 mg;维生素B6 100.0 mg;维生素B12 0.1 mg;泛酸钙 calcium pantothenate 120.0 mg;烟酸 niacin 200.0 mg;生物素 biotin 1.0 mg;肌醇 inositol 300. 0 mg;叶酸 folic acid 10.0 mg;2. 矿物质预混料为每千克饲料提供:铁 12 mg;铜 25 mg;锌 32 mg;锰 20 mg;硒 0.05 mg;碘 0.1 mg;钴5 mg;镁 0.06 mg;钾 40 mg Note: 1. Vitamin premix composition (mg·kg−1 feed): VA 60.0 mg; VD 5 000 IU; VE 99.0 mg; VK 5.0 mg; VB 1 50.0 mg; VB 2 40.0 mg; V B 6 100.0 mg; VB 12 0.1 mg; calcium pantothenate 120.0 mg; niacin 200.0 mg; biotin 1.0 mg; inositol 300. 0 mg; folic acid 10.0 mg; wheat flour was used as the carrier; 2. Mineral premix composition (mg·kg−1 feed): Fe 12 mg; Cu 25 mg; Zn 32 mg; Mn 20 mg; Se 0. 05 mg; I 0.1 mg; Co 5 mg; Mg 0.06 mg; K 40 mg

      表 1  基础饲料组成及营养水平 (风干质量)

      Table 1.  Composition and nutrient levels of the basal diet (dry matter) %

    • 养殖试验在广东省农业科学院动物科学研究所水产研究室室内循环水养殖系统中进行。暂养条件为水温 (28.5±1.5)℃、pH 7.7±0.2,盐度21。然后使用海水稀释调节盐度,对试验虾进行驯化,盐度调节范围为每天降低2。驯化期间投喂基础饲料,待调至盐度5稳定后,开始正式试验。养殖系统由圆柱形玻璃纤维桶 (40 cm×40 cm×70 cm) 组成,容水量300 L,养殖用水为进水速率1.5 L·min−1的曝气自来水。试验开始前禁食24 h,选取初始体均质量为 (0.65±0.01) g的凡纳滨对虾幼虾960尾,随机分为4组,每组设4个重复,每个重复60尾,分别投喂添加0、250、500、1 000 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖的试验饲料,试验期12周。试验期间定量投喂,每日分别在09:00、14:30和20:30分3次投喂,日投喂量为体质量的4%~6%,根据摄食情况调整投喂量。每天观察虾体健康状况,记录死亡情况。试验期间水温27~31 ℃,氨氮质量浓度<0.20 mg·L−1,亚硝酸盐质量浓度<0.01 mg·L−1,溶氧>6.0 mg·L−1,pH 7.5~7.9,自然光源。

    • 养殖试验开始后,每隔2周取样,即在第0、第14、第28、第42、第56、第70和第84天分别取样。取样前,空腹24 h,每个重复随机取5尾虾采血,采血用1 mL消毒注射器器自头胸甲和第一腹节之间,插入心脏抽取血淋巴,注入无菌的Ependoff离心管 (1.5 mL) 中,离心取上清液于−80 ℃冰箱中保存备用。另外每个重复随机取3尾对虾,采集对虾肌肉组织,取0.2~1.0 g在预冷的匀浆介质 (m/v=1/9) 中匀浆,离心取上清液分装,于−80 ℃保存备用。

      饲料中营养成分测定参照AOAC[13]的方法。血清总蛋白 (Total protein, TP)、葡萄糖 (Glucose, GLU)、胆固醇 (Cholesterol, CHO)、甘油三酯 (Triglyceride, TG)、乳酸盐 (Lactate) 含量采用Beckman Synchron CX5全自动生化分析仪测定。超氧化物歧化酶 (Superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶 (Catalase, CAT)、溶菌酶 (Lysozyme, LZM)、超氧阴离子 (O2 ) 和总抗氧化能力 (Total antioxidant capability, T-AOC) 采用南京建成试验盒测定。

    • 试验结果用“平均值±标准差 ( $ \overline X \pm {\rm{SD}} $ )”表示,采用SPSS 20.0软件先进行单因素方差分析 (One-way ANOVA),对添加剂水平和试验天数再进行双因素方差分析,用Duncan 氏多重比较法进行组间显著差异分析,显著性水平为P<0.05。

    • 投喂β-1,3-葡聚糖可以显著提高第14、第 28和第42天凡纳滨对虾血清总蛋白水平 (P<0.05),84 d长期投喂β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清总蛋白含量无显著影响 (P>0.05,表2)。第14和第42天,500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾血清总蛋白水平显著高于对照组和1 000 mg·kg−1组 (P<0.05)。第28天,500 mg·kg−1组凡纳滨对虾血清总蛋白水平显著高于1 000 mg·kg−1组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖56、70和84 d对凡纳滨对虾血清总蛋白水平无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数增加,各试验组凡纳滨对虾血清总蛋白水平变化趋势呈显著性差异 (P<0.05)。对照组和250 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第84天显著高于第0、第14和第28天 (P<0.05),500 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第42天显著高于第0、第28和第56天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第56、第70和第84天显著高于第0和第28天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾血清总蛋白含量的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清总蛋白含量的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 65.81±1.73A 65.81±1.73A 65.81±1.73A 65.81±1.73A
      14 66.35±1.45aA 71.83±2.73abA 80.50±5.30bAB 66.3±3.12aAB
      28 70.90±3.25abA 73.56±4.55abA 77.06±2.51bA 63.83±1.64aA
      42 70.67±3.85aA 77.47±4.58abAB 93.05±1.85bB 69.50±1.50aAB
      56 77.06±1.56AB 76.56±3.75AB 75.40±4.35A 73.90±2.26B
      70 77.96±5.74AB 71.10±6.25A 80.93±3.39AB 73.30±4.23B
      84 85.13±4.94B 88.33±1.73B 79.53±5.17AB 85.07±3.00C
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.002
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.042
      注:数据上标小写字母表示同一时间不同组间的显著性差异;大写字母表示同一组不同时间的显著性差异 (P<0.05),下表同此 Note: The lowercase letters represent significant differences between groups at the same time; capital letters on the data represent significant differences in different periods of the same group (P<0.05). The same case in the following tables.

      表 2  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清总蛋白质量浓度的影响

      Table 2.  Effect of dietary β-1,3-glucan on TP mass concentration in serum of L. vannamei mg·mL−1

      投喂β-1,3-葡聚糖42、56、70和84 d对凡纳滨对虾血清胆固醇水平具有显著影响 (P<0.05,表3)。饲料中添加一定剂量的β-1,3-葡聚糖可以促进凡纳滨对虾血清胆固醇代谢,最高值出现在摄食后第42天。第42和第56天,250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾血清胆固醇水平显著高于对照组和500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组 (P<0.05)。第70和第84天,250 mg·kg−1组凡纳滨对虾血清胆固醇水平显著高于对照组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖14和28 d对凡纳滨对虾血清胆固醇水平无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾血清胆固醇水平变化趋势呈显著性差异 (P<0.05)。对照组血清胆固醇水平在第0和第14天时显著高于第28、第42、第56、第70和第84天 (P<0.05),250 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第42天显著高于第14、第28、第70和第84天 (P<0.05),500 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第0和第14天时显著高于第28、第56和第84天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组血清总蛋白水平在第0、第14、第42和第56天时显著高于第28天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾血清胆固醇含量的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清胆固醇含量的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 1.15±0.08B 1.15±0.08BC 1.15±0.08C 1.15±0.08B
      14 1.09±0.18B 0.99±0.03AB 1.02±0.15C 1.02±0.04B
      28 0.57±0.01A 0.72±0.09A 0.58±0.02A 0.60±0.02A
      42 0.78±0.07aA 1.36±0.17bC 0.88±0.04aBC 0.98±0.06aB
      56 0.68±0.04aA 1.29±0.12bBC 0.70±0.07aAB 0.98±0.15abB
      70 0.67±0.01aA 0.82±0.03cA 0.80±0.04bcABC 0.77±0.05abcAB
      84 0.74±0.02aA 0.97±0.09bAB 0.66±0.02aAB 0.81±0.03abAB
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.007

      表 3  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清胆固醇浓度的影响

      Table 3.  Effect of dietary β-1,3-glucan on cholesterol concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

      投喂β-1,3-葡聚糖42、56、70和84 d对凡纳滨对虾血清甘油三酯水平具有显著影响 (P<0.05,表4)。饲料中添加一定剂量的β-1,3-葡聚糖可以提高凡纳滨对虾血清甘油三酯水平,最高值出现在摄食后第42天。第42、第56、第70和第84天,250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾血清甘油三酯水平显著高于对照组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖14和28 d对凡纳滨对虾血清甘油三酯水平无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾血清甘油三酯水平呈显著性差异 (P<0.05)。对照组血清甘油三酯水平在第0天显著高于第28、第56、第70和第84天 (P<0.05),250 mg·kg−1组血清甘油三酯水平在第42、第56和第84天显著高于第0、第14、第28和第70天 (P<0.05),500 mg·kg−1组血清甘油三酯水平在第0和第14天显著高于第28、第56、第70和第84天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组血清甘油三酯水平在第0、第42和第56天显著高于第28、第70和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾血清甘油三酯水平的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清甘油三酯水平的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 1.32±0.09B 1.32±0.09B 1.32±0.09C 1.32±0.09C
      14 0.97±0.12AB 1.07±0.08B 1.16±0.21C 0.77±0.13BC
      28 0.24±0.02A 0.41±0.05A 0.36±0.03A 0.33±0.01A
      42 0.65±0.11aAB 1.74±0.14cC 0.96±0.05abBC 1.06±0.13bC
      56 0.50±0.09aA 1.86±0.39bC 0.67±0.15aAB 1.11±0.10aC
      70 0.38±0.01aA 0.65±0.05cAB 0.52±0.03abcA 0.56±0.08bcAB
      84 0.45±0.02aA 0.69±0.15bC 0.35±0.03aA 0.52±0.02abAB
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days <0.001

      表 4  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清甘油三酯浓度的影响

      Table 4.  Effect of dietary β-1,3-glucan on triglycerides concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

      投喂β-1,3-葡聚糖42 d对凡纳滨对虾血清葡萄糖水平有显著影响 (P<0.05),84 d长期投喂β-1,3-葡聚糖对其血清葡萄糖含量无显著影响 (P>0.05,表5)。饲料中添加一定剂量β-1,3-葡聚糖可以促进凡纳滨对虾血清葡萄糖代谢,最高值出现在摄食后第42天。第42天,250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾血清葡萄糖水平显著高于对照组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖14、28、56、70和84 d对凡纳滨对虾血清葡萄糖水平没有显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾血清葡萄糖水平呈显著性差异 (P<0.05)。对照组血清葡萄糖水平在第0天显著高于第28和第70天 (P<0.05),250 mg·kg−1组血清葡萄糖水平在第42天显著高于第28、第70和第84 天 (P<0.05),500 mg·kg−1组血清葡萄糖水平在第0和第42天显著高于第70和第84天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组血清葡萄糖水平在第0和第42天显著高于第14、第28、第56、第70和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,试验天数对凡纳滨对虾血清葡萄糖水平的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清葡萄糖水平的影响不存在交互作用 (P>0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 4.29±0.32C 4.29±0.32BC 4.29±0.32C 4.29±0.32B
      14 3.73±0.81BC 4.13±0.17BC 3.16±0.72ABC 2.80±0.66A
      28 1.63±0.14A 3.03±0.41AB 2.36±0.68ABC 2.33±0.37A
      42 3.60±0.45aBC 5.23±0.54bC 3.96±1.2aC 4.66±0.26abB
      56 3.26±0.61ABC 4.46±1.09BC 3.03±0.67ABC 3.00±0.68A
      70 1.80±0.30AB 2.00±0.36A 2.05±0.35A 2.76±0.55A
      84 3.53±0.71BC 2.30±0.06AB 2.06±0.34A 2.86±0.27A
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.201
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.611

      表 5  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清葡萄糖浓度的影响

      Table 5.  Effect of dietary β-1,3–glucan on glucose concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

      投喂β-1,3-葡聚糖14、28、70和84 d对凡纳滨对虾血清乳酸盐水平具有显著影响 (P<0.05,表6)。饲料中添加一定剂量的β-1,3-葡聚糖可以促进凡纳滨对虾血清乳酸盐代谢,最高值分别出现在摄食后的第14天。第14和第28天,250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾血清乳酸盐水平显著高于对照组和500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组 (P<0.05)。第70和第84天,1 000 mg·kg−1组凡纳滨对虾血清乳酸盐水平显著高于对照组和500 mg·kg−1组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖42和56 d对凡纳滨对虾血清乳酸盐水平无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾血清乳酸盐水平呈现显著性差异 (P<0.05)。对照组、500 mg·kg−1和1 000 mg·kg−1组血清乳酸盐水平在第0天显著高于第14、第28、第42、第56、第70和第84天 (P<0.05),250 mg·kg−1组血清乳酸盐水平在第0和第14天显著高于第28、第42、第56、第70和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾血清乳酸盐水平的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清乳酸盐水平的影响不存在交互作用 (P>0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 918.24±120.51B 918.24±120.51B 918.24±120.51B 918.24±120.51B
      14 137.00±4.01aA 916.50±58.50bB 386.00±68.07aA 355.67±9.93aA
      28 72.00±2.30aA 326.66±39.67cA 215.00±13.00bcA 351.00±65.51cA
      42 208.00±85.55A 331.00±73.01A 152.33±61.57A 326.33±56.17A
      56 188.00±13.00A 349.66±119.38A 169.50±19.50A 368.66±114.39A
      70 49.66±12.86aA 69.33±1.85abA 48.00±11.59aA 100.67±23.81bA
      84 116.50±53.50abA 46.67±10.83aA 70.33±22.60aA 167.50±57.50bA
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.205

      表 6  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾血清乳酸盐浓度的影响

      Table 6.  Effect of dietary β-1,3-glucan on lactate concentration in serum of L. vannamei mmol·L−1

    • 投喂β-1,3-葡聚糖56 d对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性具有显著影响 (P<0.05,表7),84 d长期投喂β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性无显著影响 (P>0.05)。饲料中添加一定剂量的β-1,3-葡聚糖可以提高凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶水平,超氧化物歧化酶活性随着时间延长呈现上升再下降的趋势,最高值出现在摄食后第56天,250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性显著高于对照组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖14、28、42、70和84 d对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性呈显著差异 (P<0.05)。对照组、250 mg·kg−1组和1 000 mg·kg−1组肌肉超氧化物歧化酶活性在第28、第42、第56和第84天显著高于第0和第14天 (P<0.05),500 mg·kg−1组肌肉超氧化物歧化酶活性在第56天显著高于第0、第14和第28天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,试验天数对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性的影响不存在交互作用 (P>0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 3.19±0.14A 3.19±0.14A 3.19±0.14A 3.19±0.14A
      14 4.24±0.91A 3.37±0.23A 4.18±0.67A 3.35±0.33A
      28 6.29±0.57B 6.71±0.84B 5.05±1.13AB 6.17±0.23B
      42 6.29±0.23B 6.29±0.48B 6.21±0.41ABC 5.61±0.14B
      56 7.68±0.16aB 9.75±0.12bC 9.32±0.81abC 9.37±0.33abC
      70 7.69±0.49B 8.89±1.09BC 7.54±0.83BC 9.05±0.34C
      84 6.28±0.74B 6.57±1.33B 7.13±1.54ABC 6.54±1.61B
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.711
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.797

      表 7  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉超氧化物歧化酶活性的影响

      Table 7.  Effect of dietary β-1,3-glucan on SOD activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

      投喂β-1,3-葡聚糖14、28和56 d对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性具有显著影响 (P<0.05),84 d长期投喂β-1,3-葡聚糖对其肌肉过氧化氢酶活性无显著影响 (P>0.05,表8)。饲料中添加一定剂量的β-1,3-葡聚糖可以提高凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶水平,过氧化氢酶活性随着时间延长呈现先上升后下降的趋势,其最高值出现在摄食后第56天。第14和第28天,250 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性显著高于其他试验组 (P<0.05)。第56天,500 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性显著高于其他试验组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖14、42和70 d对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性的变化趋势呈显著差异 (P<0.05)。对照组、500 mg·kg−1组和1 000 mg·kg−1组肌肉过氧化氢酶活性在第56天时显著高于第0、第14、第28、第42、第70和第84天 (P<0.05),250 mg·kg−1组肌肉过氧化氢酶活性在第56天时显著高于第0、第28、第42、第70和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,试验天数对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 2.68±0.79A 2.68±0.79A 2.68±0.79A 2.68±0.79A
      14 1.34±0.49aA 6.41±0.72bBC 3.19±1.10aA 3.05±0.54aAB
      28 2.97±0.25aA 4.74±0.91bB 2.87±0.35aA 2.25±0.17aA
      42 2.02±1.37A 1.32±0.55A 1.24±0.11A 4.37±2.04AB
      56 8.76±1.59aB 7.56±0.79aC 14.29±0.28bB 5.88±2.05aC
      70 2.61±0.49A 1.96±0.18A 1.92±1.34A 2.30±0.83A
      84 0.79±0.51aA 1.85±0.03abA 2.03±1.02abA 2.23±0.59abA
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.253
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.001

      表 8  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉过氧化氢酶活性的影响

      Table 8.  Effect of dietary β-1,3-glucan on CAT activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

      投喂β-1,3-葡聚糖14、28、42、56、70和84 d对凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性具有显著影响 (P<0.05,表9)。溶菌酶活性随着时间延长呈现不同的变化趋势,在摄食后第14天达到最高值。第14天,250、500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖组凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性显著高于对照组和1 000 mg·kg−1组 (P<0.05)。第28天,250 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性显著高于对照组 (P<0.05)。第42和第 70天,250、500 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性显著高于对照 (P<0.05)。第56和第84天,250、500 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性显著高于其他试验组 (P<0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性呈显著差异 (P<0.05)。对照组和1 000 mg·kg−1组肌肉溶菌酶活性在第0和第14天显著高于第28、第42、第56、第70和第84天 (P<0.05),250、500 mg·kg−1组肌肉溶菌酶活性在第14天显著高于第0、第28、第42、第56、第70和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 9.45±0.31B 9.45±0.31A 9.45±0.31A 9.45±0.31B
      14 13.03±0.26aB 26.99±0.93bC 27.92±1.59bB 13.16±1.46aB
      28 1.32±0.55aA 8.24±0.26bA 6.47±2.39abA 4.69±1.98abA
      42 1.87±0.41aA 9.12±1.32cA 7.96±2.17bcA 3.40±1.65abA
      56 2.22±0.63aA 15.13±0.21bB 11.53±3.29bA 2.32±0.42aA
      70 0.89±0.38aA 8.39±2.79bA 8.74±2.82bA 2.44±1.41abA
      84 1.90±0.43aA 11.81±1.09bAB 13.13±0.24bA 1.98±0.14aA
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan <0.001
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days <0.001

      表 9  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性的影响

      Table 9.  Effect of dietary β-1,3-glucan on lysozyme activity in muscle of L. vannamei U·mL−1

      投喂β-1,3-葡聚糖14和56 d对凡纳滨对虾肌肉抗超氧阴离子水平具有显著影响 (P<0.05),84 d长期投喂β-1,3-葡聚糖对肌肉抗超氧阴离子水平无显著影响 (P>0.05,表10)。抗超氧阴离子水平随着时间延长呈现先上升后下降的趋势,其最高值出现在摄食后的第56天。第14和第56天,500 mg·kg−1组凡纳滨对虾肌肉抗超氧阴离子水平显著高于对照组 (P<0.05)。投喂β-1,3-葡聚糖28、42、70和84 d对凡纳滨对虾肌肉抗超氧阴离子活性无显著影响 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾肌肉超氧阴离子水平呈显著性差异 (P<0.05)。对照组肌肉超氧阴离子水平在第42和第56天显著高于第0和第14天 (P<0.05),250 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第28、第42、第56和第70天显著高于第0、第14和第84天 (P<0.05),500 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第14、第42和第56天显著高于第0和第84天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第28和第56天显著高于第0和第84天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,β-1,3-葡聚糖、试验天数对凡纳滨对虾肌肉超氧阴离子水平的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对其肌肉超氧阴离子水平的影响存在交互作用 (P<0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 7.92±0.83A 7.92±0.83A 7.92±0.83A 7.92±0.83A
      14 8.27±0.54aA 10.75±0.12abA 14.32±0.61bcB 11.75±1.59abcAB
      28 13.04±0.43AB 14.01±1.44B 12.82±0.79AB 13.84±0.95B
      42 14.79±0.77B 16.47±0.65B 14.44±0.99B 12.93±0.46AB
      56 15.18±0.40aB 18.41±0.83abC 21.15±1.65bC 17.34±0.90abC
      70 12.96±0.33AB 13.41±0.51B 13.02±1.09AB 12.71±1.01AB
      84 11.02±0.85aAB 10.16±0.57aA 10.44±1.02aA 10.01±0.91aA
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3–葡聚糖 β-1,3-glucan 0.019
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.022

      表 10  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉抗超氧阴离子活性的影响

      Table 10.  Effect of dietary β-1,3-glucan on level of anti-O2 in muscle of L. vannamei U·mL−1

      投喂β-1,3-葡聚糖14、28、42、56、70和84 d对凡纳滨对虾肌肉总抗氧化能力没有显著影响 (P>0.05,表11)。随着摄食时间的延长,各试验组凡纳滨对虾肌肉总抗氧化能力未呈现出显著性差异 (P>0.05)。随着试验天数的增加,各试验组凡纳滨对虾肌肉总抗氧化能力呈显著性差异 (P<0.05)。250 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第84天显著高于第0、第14、第42、第56和第70天 (P<0.05),500 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第70和第84天显著高于第42天 (P<0.05),1 000 mg·kg−1组肌肉超氧阴离子水平在第56天时显著高于第0、第14和第42天 (P<0.05)。双因素方差分析显示,试验天数对凡纳滨对虾肌肉超氧阴离子水平的影响显著 (P<0.05),β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾肌肉超氧阴离子水平的影响不存在交互作用 (P>0.05)。

      天数
      Day
      β-1,3-葡聚糖水平 β-1,3-glucan level
      0 250 mg·kg−1 500 mg·kg−1 1 000 mg·kg−1
      0 0.32±0.02 0.32±0.02A 0.32±0.02AB 0.32±0.02A
      14 0.32±0.11 0.41±0.02A 0.40±0.04AB 0.30±0.05A
      28 0.38±0.04 0.51±0.05AB 0.40±0.09AB 0.44±0.08AB
      42 0.39±0.07 0.44±0.08A 0.26±0.03A 0.31±0.02A
      56 0.41±0.08 0.42±0.11A 0.44±0.06AB 0.53±0.02B
      70 0.39±0.11 0.33±0.06A 0.51±0.08B 0.44±0.09AB
      84 0.49±0.02 0.64±0.05B 0.51±0.03B 0.41±0.04AB
      双因素方差分析PP-value of Two-way ANOVA
      β-1,3-葡聚糖 β-1,3-glucan 0.406
      试验天数 Experimental days <0.001
      β-1,3-葡聚糖×试验天数 β-1,3-glucan×Experimental days 0.400

      表 11  β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾肌肉总抗氧化能力的影响

      Table 11.  Effect of dietary β-1,3-glucan on level of T-AOC in muscle of L. vannamei U·mL−1

    • 水生动物血液代谢指标受饱食、生长、水温、健康状况、盐度和溶氧等诸多因素的影响,但这些指标仍然能够反映动物的健康程度和生理反应[11,14]。血液生化指标被广泛用来评估机体鱼虾新陈代谢水平和营养状况[15]。血液蛋白质的主要生理功能是维持胶体渗透压,具有运输、免疫、修补组织和缓冲等作用,血清蛋白质含量升高有利于增强动物营养代谢和免疫能力,促进蛋白质合成[16]。对虾血淋巴的血蓝蛋白作为能量贮存物质,在对虾渗透压调节方面发挥重要作用[17]。本研究中饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数显著影响凡纳滨对虾血清蛋白含量且存在交互作用,投喂500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖14、28和42 d可显著提高凡纳滨对虾血清蛋白含量,表明投喂β-1,3-葡聚糖42 d有助其蛋白质合成代谢。摄食β-1,3-葡聚糖或维生素C的凡纳滨对虾血液总蛋白水平显著高于未摄食组[18],这与本研究结果一致。因此,投喂β-1,3-葡聚糖低盐度养殖凡纳滨对虾42 d或更短的时间,有助于促进其蛋白质合成并提高其渗透压调节功能。

      甘油三酯和胆固醇的合成受到蛋白质、脂肪和糖代谢的影响[19]。对虾在适应环境改变 (盐度、温度和溶氧等) 的生理反应过程中,将消耗体内营养物质来满足所需“额外能量”的支出,而这些营养物质可能直接或间接由饲料提供[20]。有研究表明,β-1,3-葡聚糖在消化腺中能够被葡聚糖酶降解产生能量[18]。本研究中饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数显著影响凡纳滨对虾血清胆固醇和甘油三酯含量且存在交互作用,投喂250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖42 d凡纳滨对虾血清胆固醇和甘油三酯水平达到最高值,这可能因为β-1,3-葡聚糖在消化腺中降解产生能量,促进胆固醇和甘油三酯的合成,为低盐度养殖凡纳滨对虾渗透压调节等能量需求提供贮备。

      葡萄糖为动物机体提供了主要的能源和碳源,其含量反映了机体能量代谢水平,并影响体内氨基酸、蛋白质和微量元素的摄取。大菱鲆 (Soophthalmus maximum) 血液葡萄糖浓度维持较高水平,表现为积极摄食、健康状况良好[21]。本研究中饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数对凡纳滨对虾血清葡萄糖含量的影响不存在交互作用,但投喂250 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖42 d,凡纳滨对虾血清葡萄糖水平显著高于对照组,与血清胆固醇和甘油三酯水平随时间变化趋势一致。本研究表明,饲料中添加β-1,3-葡聚糖能够提高凡纳滨对虾肝胰腺蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性[22]。β-1,3-葡聚糖可能通过促进营养物质的消化吸收,增强了低盐度养殖凡纳滨对虾的能量代谢。

      乳酸盐是甲壳动物在含氧量低或缺氧状态下的主要厌氧代谢产物,机体从缺氧等应激状态下恢复时乳酸盐水平最先得到提升[23];然而,乳酸盐不能分泌,必须通过糖质异生的途径缓慢代谢。目前,关于饲料β-1,3-葡聚糖对凡纳滨对虾乳酸盐影响的研究较少。本研究中投喂β-1,3-葡聚糖14、28、70和84 d显著促进了凡纳滨对虾体内乳酸盐代谢,表明β-1,3-葡聚糖能促进低盐度养殖凡纳滨对虾正常生理状态的恢复。

    • SOD是动物机体重要的抗氧化酶之一,在消除自由基、防御生物分子损伤方面发挥重要作用。SOD作为直接清除生物体O2 的抗氧化酶,是机体抗氧化防御系统的第一道防线[24]。凡纳滨对虾感染白斑病毒后,肝胰腺SOD活性显著降低,白斑病毒导致对虾免疫功能明显衰退[25]。本研究中试验天数对凡纳滨对虾肌肉SOD活性有显著影响,其最高值出现在摄食后第56天。随着试验天数的增加SOD活性降低,表明较长时间 (超过56 d) 摄食β-1,3-葡聚糖,对虾机体非特异性免疫功能呈下降趋势,可能造成了免疫抑制。饲料中添加0.04% β-葡聚糖投喂凡纳滨对虾56 d,提高了对虾SOD和谷胱甘肽过氧化物酶活性[22],这与本研究投喂β-1,3-葡聚糖56 d能显著提高凡纳滨对虾SOD活性的结果相似。

      CAT是一种重要的抗氧化酶,促使过氧化氢 (H2O2) 分解为分子氧 (O2) 和水 (H2O),清除体内的H2O2,保护细胞免受H2O2毒害,是生物防御体系的关键酶之一。O2 首先诱导SOD活性升高,SOD分解超氧阴离子产生H2O2,而CAT的主要作用是清除超氧阴离子产生的H2O2。本研究中,饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数对凡纳滨对虾肌肉CAT活性的影响存在交互作用,饲料β-1,3-葡聚糖显著提高了凡纳滨对虾肌肉CAT活性,最高值出现在摄食后的第56天,与肌肉SOD升高的时间一致,表明投喂β-1,3-葡聚糖56 d激活了凡纳滨对虾抗氧化防御系统。

      O2 是生物体内活性氧的主要来源,能够被SOD歧化为H2O2和O2,H2O2通过Fenton反应生成羟自由基[26]。动物处于不利于生存的胁迫环境下,机体将释放一些毒性物质来进行自我保护,O2 即是其中一种毒性物质。O2 具有超强的杀菌作用,但过多的超氧阴离子会对机体造成伤害。斑节对虾 (Penaeus monodon) 摄食β-1,3-葡聚糖第20天时,其SOD、酚氧化物酶、吞噬活性以及O2 产量显著提高[27]。凡纳滨对虾感染乳球菌后肝胰腺内的超氧阴离子含量增多,SOD活性和基因表达减少[28]。Liu等[29]发现凡纳滨对虾摄食含2 g·kg−1的海藻酸钠5个月后,其体内的SOD、O2 活性增加,SOD活性、β-葡聚糖结合蛋白基因表达量升高。本研究中饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数显著影响凡纳滨对虾的肌肉抗超氧阴离子含量且存在交互作用,一定剂量的饲料β-1,3-葡聚糖显著提高凡纳滨对虾肌肉抗O2 水平,最高值出现在摄食后第56天,与肌肉SOD和CAT活性达到最高值的时间一致。

      溶菌酶是非特异性免疫系统的主要成分,在对虾免疫中起重要作用,是吞噬细胞杀菌的物质基础[30]。养殖水体溶解态铜污染可使凡纳滨对虾溶菌酶活性降低,这与氨氮应激对凡纳滨对虾免疫酶的影响一致[30-31]。Huang等[32]研究显示,口服海藻多糖14 d可显著提高中国明对虾 (Fenneropenaeus chinensis) 抗弧菌能力和溶菌酶活性。这与本研究结果一致,凡纳滨对虾摄食250和500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖14 d显著提高了低盐度养殖凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性,饲料β-1,3-葡聚糖水平和试验天数显著影响凡纳滨对虾肌肉溶菌酶活性且存在交互作用。但对舌齿鲈 (Dicentrarchus labrax)[33]和大菱鲆[34]的研究却表明,长期投喂β-1,3-葡聚糖不会影会响溶菌酶活性。β-1,3-葡聚糖对水产动物溶菌酶作用效果的差异可能与动物种类、养殖条件、时间和胁迫因子等因素相关。

    • 凡纳滨对虾血液代谢和肌肉免疫指标随摄食β-1,3-葡聚糖的剂量和时间呈现不同的变化趋势,试验天数可显著影响凡纳滨对虾血液代谢和免疫指标,血清乳酸盐和肌肉溶菌酶活性最高值出现在摄食后的第14天,总蛋白、甘油三酯、胆固醇、葡萄糖含量最高值出现在第42天,超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗超氧阴离子水平的最高值出现在第56天。β-1,3-葡聚糖和试验天数对凡纳滨对虾血清蛋白、胆固醇、甘油三酯和肌肉过氧化氢酶、抗超氧阴离子、溶菌酶的影响存在交互作用,摄食250或500 mg·kg−1 β-1,3-葡聚糖14、42或56 d,能显著增强低盐度养殖凡纳滨对虾营养物质代谢和非特异性免疫功能。本试验条件下,建议凡纳滨对虾摄食β-1,3-葡聚糖的时间不超过56 d。

参考文献 (34)

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